昆虫触角具有识别和接收皮克级（即百万分之一克）含量的挥发性化学物质的能力，这种微弱的物质浓度即使是使用现代最精密的检测设备来探测也是有较大难度的（Schott et al.，2013）。蜜蜂的触角对蜜蜂而言是不可或缺的存在，蜂群中的个体交流主要依赖化学信号进行协调，例如，蜂王释放的信息素能够调控工蜂的行为成熟和生殖，吸引雄蜂在婚飞时追随，并在培育新蜂王时替代老蜂王，还可通过分蜂调节群体规模；工蜂在遇到敌害时，会释放报警信息素，引发其他工蜂的应激反应，如内勤蜂和蜂群的聚集与攻击行为，以及采集蜂的驱避反应；幼虫信息素则会引起工蜂的生理和行为变化（胡福良和玄红专，2004；Maisonnasse et al.，2009；任炳忠等，2024）。为了高效灵敏地检测接收这些蜂群化学信号和觅食花蜜或花粉的信号等，蜜蜂的触角表面着生了许多复杂的嗅觉感器，在其寻找食物资源和进行社会性交流等发面发挥重要作用。

国内对本土蜂种—中华蜜蜂Apis cerana cerana（以下简称中蜂）触角研究较多，1987年朱绫等人对中蜂和西方蜜蜂A. mellifera的工蜂、雄蜂和蜂王等触角上各种感觉器官的分布情况进行比较（朱绫和李振纲，1987）；1989年杜芝兰对中蜂工蜂触角感受器进行了扫描电镜观察（杜芝兰，1989），两篇研究时间久远，图片分辨率较低，不够清晰；2004年杨嘉理仅对意大利蜜蜂（以下简称意蜂）工蜂和中蜂工蜂触角上的板形感受器的构造进行了对比观察（杨嘉理，2004）；2006年高景林等人观察了中蜂对农药的触角电位反应（高景林等，2006）；赵慧婷（赵慧婷等，2019）、姚丹（姚丹等，2021）分别于2019年和2021年对中蜂工蜂和雄蜂触角感受器进行了对比和观察。

在触角感器观察、触角电位反应测试和行为实验等研究中，中蜂的相关研究明显多于西方蜜蜂。西方蜜蜂蜂王这一独特生物体中触角感器的深入研究极为匮乏，仅见诸于朱绫（朱绫和李振纲，1987）之论述中，该研究虽描绘了蜂王触角的形态轮廓及部分感器的精细结构，然而，其触角与颜面之上的触角窝相互耦合、连接的这一关键环节，却未被详尽阐述。本研究采用扫描电镜技术对西方蜜蜂蜂王触角内外侧（靠近蜜蜂腹部的触角面为内侧，也可称为腹面）和触角窝相连处进行研究描述，便于深入探讨西方蜜蜂蜂王的化学感受系统，为未来研究西方蜜蜂生物学和行为学等提供相关参考数据，同时对西方蜜蜂蜂王触角扫描电镜相关信息进行补充和更新。

1.   材料和方法

1.1   供试昆虫

西方蜜蜂蜂王由山西农业大学实验蜂场提供。选取活力旺盛的蜂群进行人工培育新蜂王，将5个未出房王台分别放入5个囚王笼内并放入蜂箱。每日监测王台出房情况，一旦蜂王出房，即可取其头部触角，以进行后续研究或处理。

1.2   样品制备与扫描电镜

将取下的触角放入1.5 mL离心管中，并依次加入70%、80%、90%、95%及100%浓度的无水乙醇进行梯度脱水，每次浸泡10 min，其中70%和100%浓度的无水乙醇须浸洗2~3次。

将脱水后的样品用滤纸包裹好后放入临界点干燥仪（LEICA EM CPD300，欧洲）进行完全干燥，用导电胶带将干燥完成后的样品固定在制样台上，并用洗耳球轻吹检验是否已固定牢固，然后放入全自动离子溅射仪（JEC-3000FC，日本）进行喷金，以提高样品的导电性和二次电子产额，喷镀完成后，将样品放入扫描电子显微镜（JSM-IT300，日本）中观察和拍照。

1.3   图像处理及命名方法

扫描电镜的图片用Image J进行处理测量，触角表面感器类型的命名和分类主要参照Schneider（Schneider，1964）及赵慧婷（赵慧婷等，2019）的标准来描述，测量时随机选取10个同种类刚毛或感器取其平均值，所有数据均使用Excel 2016软件计算平均值和标准误。

2.   结果与分析

2.1   西方蜜蜂蜂王触角形态

西方蜜蜂蜂王触角由柄节（Scape）、梗节（Pedicel）和鞭节（Flagellum）构成，柄节长（1.28 ± 0.03）mm，梗节长（0.21 ± 0.01）mm，鞭节长（2.60 ± 0.02）mm，总长（4.08 ± 0.03）mm，呈膝状，其基部与颜面触角窝的膜质区域稳固连接，对称布局于面部中央。触角窝是位于头部的凹陷区域，该区域常呈圆形或椭圆形，深度适中，能够为触角提供稳定的支撑，触角窝的边缘通常较为坚固，以便更好地固定和保护触角的柄节部分，确保触角能够在其基部灵活地转动和感知外界刺激。

触角的构造精妙，首节柄节粗壮，紧邻头部，略弯以稳固并引导整体，兼具灵活性。随后的梗节，形态规则呈圆柱状，虽短却坚实，置于柄节之后，作为过渡桥梁连接鞭节，共同扩展触角的活动范围与灵活性，确保昆虫对环境敏感高效的感知能力。鞭节由10个小节组成，从靠近头部端记为第一鞭节，从上往下，离头部最远的鞭节记为第十鞭节称为末端鞭节，鞭节整体呈细长圆的鞭状结构，具有高度的灵活性和感知能力，鞭节每个小节都相对较细，末端通常较圆顿，鞭节是触角的主要感受器区域，富含多种感受器，第一鞭节最长，第二鞭节最短，其余鞭节长度相差无几。

图  1  蜂王触角及触角窝相连处扫描电镜图

注：A，蜂王触角；B，触角窝膜质区；Sc，柄节；Pe，梗节；Fl，鞭节。

Fig.  1  Scanning electron microscope (SEM) image of antennae and antennal fossae junction of queen bee

Note: A, Queen antennae; B, Membranous region of antennal fossa; Sc, Scape; Pe, Pedicel; Fl, Flagellum.

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触角窝周围有较深的沟壑围绕，似壁垒般能起到固定和保护作用，膜质区上面覆盖着有序的块状鳞片，鳞片上的表皮凸起分化乳突或尖刺样感器，其基部均未见有臼状窝，膜质区与柄节基部膨大处相连的边缘一圈也有尖刺样感器，此处尖刺样感器方向与膜质区上的尖刺样感器方向不同。在柄节基部膨大的部位，分布有Böhm氏鬃毛和基部呈球状、末端为尖刺状的感器，这两类感器的基部均有臼状窝。另外，柄节基部膨大处表面有一些凹陷的小窝，其具体功能仍有待进一步的研究和分析。

图  2  柄节与膜质区相连处扫描电镜图

Fig.  2  Scanning electron microscope (SEM) image of the junction between the scape and the membranous region

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西方蜜蜂蜂王的触角内侧表面仅存有明显纹理，感器则全分布于外侧，应是触角外侧相较于内侧能最先接触到化学信号。自第三鞭节至第十鞭节区域转为感受器集中带，各类形态感受器错落有致。

2.2   西方蜜蜂蜂王触角感器类型及分布

通过扫描电镜观察分析，在西方蜜蜂蜂王的触角上发现了多种形态的刚毛（Setae，S）以及9种不同类型的感受器，包括Böhm氏鬃毛（Böhm bristles）、板形感器（Sensilla placodea，Spl）、毛形感器（Sensilla trichodea，Str）、锥形感器（Sensilla basiconica，Sba）、栓锥形感器（Sensilla styloconica，Sst）、刺形感器（Sensilla chaetica，Sch）、钟形感器（Sensilla campaniformia，Sca）、腔锥形感器（Sensilla coeloconica，Sco）和坛形感器（Sensilla ampullacea，Sam）。

2.2.1   刚毛（Setae，S）

通过扫描电镜观察可以看到，西方蜜蜂蜂王的柄节上密集覆盖着松针状的刚毛，这些刚毛相对较长，形成一层致密的覆盖层。将柄节和梗节进行比较细察，不难发现，梗节之上的刚毛分布相较于柄节之处，其密集程度稍显逊色，排列模式更趋向于一种较为宽疏与松散的状态（图 3）。

图  3  柄节和梗节扫描电镜图

注：A，柄节；B，梗节。

Fig.  3  Scanning electron microscope (SEM) image of scape and pedical

Note: A, Scape; B, Pedical.

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（1）刷状刚毛（Brush setae，Sb）

刷状刚毛（图 4-B）具有独特的形状，通常在刚毛单侧或尖端呈现出侧枝的外观，其主干较为细长，从主干单侧伸出许多短小的侧枝，形似刷子的结构，这些侧枝规律排列，使刚毛整体显得蓬松而轻盈。刷状刚毛细密带刻纹，形态由基部至尖部渐细，且集中分布于柄节处，展现出其独特的精致构造。

图  4  各类型刚毛扫描电镜图

注：Sb，刷状刚毛；Sp，羽状刚毛；Spn，松针状刚毛；Sa，针状刚毛。

Fig.  4  Scanning electron microscope (SEM) image of various type of setae

Note: Sb, Brush setae; Sp, Pinnate setae; Spn, Pine needle-like setae; Sa, Acicular setae.

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（2）羽状刚毛（Pinnate setae，Sp）

从刚毛主干的两侧整齐均匀地伸展出许多短小、形状类似羽毛的侧枝，这类具有特殊结构的刚毛被称为羽状刚毛（图 4-A）。这些侧枝细密且在两侧呈平行排列，刚毛主干上有刻纹，仅在柄节有少量的羽状刚毛。羽状与刷状刚毛特点相似，均主干生侧枝，独具形态构造。

（3）松针状刚毛（Pine needle-like setae，Spn）

松针状刚毛（图 4-B）因形状像松针而得名。松针状刚毛的基部通常较粗，而尖端逐渐变细，它们通常细长而坚硬，呈直立或稍微弯曲的形态，刚毛的末端较尖，表面有明显刻纹，使其在感知触觉和环境变化时非常敏感。

（4）针状刚毛（Acicular setae，Sa）

针状刚毛（图 4-A）展现细长直挺、形似细针的外观，其质坚硬、表面光滑，末端尤为尖锐锋利。它们细直且坚硬，表面十分光滑，末端呈现出锋利的尖锐形态。针状刚毛与松针状刚毛的基部都较粗，且都向尖端逐渐变细，不过针状刚毛短于松针状刚毛。通常而言，那些排列得极为紧凑的针状刚毛，具备着超乎寻常的敏锐度，以其精细布局，成功地实现对外部环境中极其细微之触觉与化学讯息的精确捕捉与感知。

（5）马刀状刚毛（Saber-like seta，Ssl）

蜂王触角从第一鞭节的底部开始，逐渐被毛形刚毛所覆盖，并在第一鞭节的末端逐渐出现马刀状的刚毛（图 5），到了第二鞭节，马刀状刚毛则变得更加密集地分布。马刀状刚毛的表面光滑，毛体扁平且带有凹陷和刻纹，但末端较为尖锐，马刀状刚毛长为（26.92 ± 0.78）μm。

图  5  第一、二节鞭节与马刀状刚毛扫描电镜图

注：A，第一鞭节；B，第二鞭节；C，第一鞭节的马刀状刚毛；D，第二鞭节的马刀状刚毛。

Fig.  5  Scanning electron microscope (SEM) image of the first and second flagellum and saber-like setae

Note: A, First flagellomere; B, Second flagellomere; C, Saber-like seta of the first flagellum; D, Saber-like seta of the second flagellum.

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2.2.2   Böhm氏鬃毛（Böhm bristles）

Böhm氏鬃毛（图 6）呈短毛状，直立且细短，表面光滑，无孔无纵纹，基部有明显的凹陷即基窝，其长度为（29.31 ± 1.39）μm。这些鬃毛呈现出类似小刺的形态，通常以簇状分布，主要集中在触角的柄节部位、柄节与触角窝相连接的区域，以及梗节节间的侧面和腹面周围。

图  6  Böhm氏鬃毛扫描电镜图

注：A，柄节、梗节交接处；B，Böhm氏鬃毛。

Fig.  6  Scanning electron microscope (SEM) image of the Böhm bristles

Note: A, Joint of scape and pedical; B, Böhm bristles.

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2.2.3   板形感器（Sensilla placodea，Spl）

板形感器呈椭圆或纵长形的板状结构，四周有脊环绕，仅分布触角外侧在第三鞭节至第十鞭节上，数量较多。对板形感器的微观结构进行详尽的对比分析，将其认作为2种类型。第一种类型板形感器Ⅰ（Spl Ⅰ；图 7-B）深陷于触角表面，这种类型的板形感器周围被较为深邃脊状结构环绕，仅在第八至十鞭节出现，长为（13.09 ± 0.59）μm。第二种类型的板形感器表面较为平坦，沟壑相对较浅，命名为板形感器Ⅱ（Spl Ⅱ；图 7-A），长为（16.17 ± 0.26）μm，广泛分布于第三鞭节及更高鞭节区域，展示了与板形感器Ⅰ不同的形态分布特征。

图  7  板形感器和毛形感器扫描电镜图

注：A，第三鞭节；B，第九鞭节。

Fig.  7  Scanning electron microscope (SEM) image of sensilla placodea and sensilla trichodea

Note: A, Third flagellum; B, Ninth flagellum.

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2.2.4   毛形感器（Sensilla trichodea，Str）

触角鞭节上多处都有毛形感器，在第十鞭节四周分布较集中，这些感器表面平滑，看起来较为柔软。根据其不同形状分为3种类型：毛形感器Ⅰ（Str Ⅰ；图 7-A），该结构呈臼状窝形，底部相对较为粗壮，自下而上逐渐由粗变细，末端逐渐变为尖细，其长为（19.72 ± 1.49）μm；毛形感器Ⅱ（Str Ⅱ；图 7-A），整体较粗壮，末梢较为圆顿，有臼状窝，末稍处与毛形感器Ⅰ有明显差异，平均长度为（15.37 ± 0.31）μm；毛形感器Ⅲ（Str Ⅲ; 图 7-B），有臼状窝，呈长毛状，尖端弯向触角面，弯曲角度比毛形感器Ⅰ稍大，长为（18.36 ± 0.77）μm。毛形感器Ⅱ是明显短于毛形感器Ⅰ和毛形感器Ⅲ。

2.2.5   锥形感器（Sensilla basiconica，Sba）

在观察触角构造时，可发现多数锥形感器（图 8-A）呈现出一种显著垂直于触角表面的矗立姿态，其根基则深嵌于一种结构复杂、形似臼具的凹陷窝内。感器整体呈乳突状或小钉状，长度为（11.45 ± 0.45）μm，表面光滑无纹路，基部膨大，并逐渐变细，顶端顿圆，不弯曲，在第三节到第十节鞭节均有发现，其余小节并未发现锥形感器的存在。

图  8  锥形感器和栓锥形感器扫描电镜图

Fig.  8  Scanning electron microscope (SEM) image of sensilla basiconicum and sensilla styloconica

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2.2.6   栓锥形感器（Sensilla styloconica，Sst）

栓锥形感器（图 8-B）呈现出类似拇指的形状，端部呈钝尖状，根部坐落于圆形基窝内，且感器表面带有纵向条纹，长度为（26.70 ± 0.94）μm。

2.2.7   刺形感器（Sensilla chaetica，Sch）

刺形感器（图 9-A）刺形感器形态细长尖锐，类似于细针或刺的形状，长短不一，平均长度为（21.00 ± 0.79）μm。刺形感器的基部较为粗壮，逐渐向尖端变细，末端极为尖锐，该感器通常紧密排列。

图  9  其他类型感器扫描电镜图

注：A，刺形感器；B，钟形感器；C，腔锥形感器；D，坛形感器。

Fig.  9  Scanning electron microscope (SEM) image of other types of sensilla

Note: A, Sensilla chaetica; B, Sensilla campaniformia; C, Sensilla coeloconica; D, Sensilla ampullacea.

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2.2.8   钟形感器（Sensilla campaniformia，Sca）

钟形感器型（图 9-B）呈半球状，似钟形，触角表面凹陷的圆形窝内伸出的一个圆形结构，该结构长为（1.29 ± 0.09）μm，周围被光滑清晰的厚壁包围，形成一个浅凹的结构。

2.2.9   腔锥形感器（Sensilla coeloconica，Sco）

位于触角表皮内的孔洞中含有一个锥状感受器，这样的感器被称为腔锥形感器（图 9-C），腔孔直径为（1.65 ± 0.09）μm，且该类型感器分布在第三至第十鞭节上。腔锥形感器与锥形感器类似，只是腔锥形感器的锥状感器处于孔腔中，锥形感器无孔，基部为臼状窝。

2.2.10   坛形感器（Sensilla ampullacea，Sam）

坛形感器（图 9-D）的形状类似于一个小坛子，基部较窄，无明显凹陷，中部逐渐扩展，此类感器的数量较为稀少。

3.   结论与讨论

本研究通过扫描电镜对西方蜜蜂蜂王触角的超微结构进行了详细观察与分析，发现其触角呈膝状，由柄节、梗节和鞭节3个部分构成。触角表面分布有多种形态的刚毛和9种感受器，且不同感器的分布及形态也有差异。在前人西方蜜蜂触角感器的相关研究中，部分西方蜜蜂工蜂第十鞭节上存在倒杯形器官（朱绫和李振纲，1987），但此次研究中并未发现该器官，其他感器并无较大差异，推测这与工蜂参与采集、饲喂、保卫等多项活动有关。本研究发现板形感器独特地分布于西方蜜蜂蜂王触角的第3至第10鞭节外侧，而刷状与羽状刚毛则稀疏见于柄节，触角外侧相较于内侧，感器种类更为丰富，内侧表面缺乏独特的感器。刚毛在触角不同节段上的分布密度和形态存在明显差异，推测这可能与西方蜜蜂感知环境刺激的能力密切相关，不同节段的刚毛在感知功能上可能具有各自的分工与专门化。

刷状刚毛和羽状刚毛的侧枝都有助于增大表面积，或许能提高触角的感知能力，尤其在空气流动和化学感知等方面具有重要作用。赵慧婷（赵慧婷等，2019）等在对中蜂工蜂触角和雄蜂触角研究时将羽状刚毛和马刀状刚毛归为刚毛类，但姚丹（姚丹等，2021）等将羽状刚毛归为感器类，且另命名为竹丫形感器，并将马刀状刚毛称作叶状刚毛。本研究将两者都归为刚毛类，并对有侧枝分叉的刚毛进行细分，将刚毛两侧分布有均匀侧枝的称为羽状刚毛，刚毛单侧有侧枝或刚毛端部开叉的称为刷状刚毛。

有研究认为，Böhm氏鬃毛是一种感知重力的机械感器，在受到机械刺激时，可以缓冲重力作用，从而控制触角下降速度（Schneider，1964）。有的昆虫触角上Böhm氏鬃毛无基窝（马瑞燕和杜家纬，2000；高艳和罗礼智，2005），但此研究的扫描电镜结果中能明显看到基窝存在。大多数学者将触角柄节基部膨大处和梗节基部成簇分布的尖锥状感器称为Bǒhm氏鬃毛，如魏建荣等人认为，锥形感器实际上就是Bǒhm氏鬃毛，并将栗山天牛Massicus raddei Blessig触角上的这种感器细分为7个亚型（魏建荣等，2013）。本研究根据赵慧婷（赵慧婷等，2019）等对中蜂触角感器的分类描述和兰晓娜等对昆虫触角感器梳理研究，将该处的尖锥状感器称为Bǒhm氏鬃毛。

板形感器是膜翅目蜜蜂总科昆虫触角上最常见的一种感器（罗术东等，2011）。相关研究表明（Lachér and Schneider, 1963；Kaissling and Renner, 1968），板形感器具有嗅觉功能，对蜂王物质和纳氏腺体分泌的信息素特别敏感。在其他昆虫中，板形感器也被认为是嗅觉感器，其表面的微孔可以使外界的气味分子进入感器的淋巴腔，与淋巴液中的气味结合蛋白结合（Ahmed et al.，2000）。

毛形感器在现有研究的昆虫类群中普遍存在，包括鳞翅目、鞘翅目、半翅目、等翅目、蜚蠊目、膜翅目、双翅目、同翅目、缨翅目、革翅目、广翅目、脉翅目、长翅目和直翅目等，由此可以初步认为，毛形感器是触角中分布最广泛的感器类型之一（兰晓娜等，2023）。研究显示，毛形感器是最基本的嗅觉感器，能够感知信息素和寄主挥发物（马瑞燕和杜家纬，2000）。此外，徐伟等人的研究推测，毛形感器还可能帮助昆虫感知寄主挥发物，以寻找合适的产卵地点（徐伟等，2020）。雌雄蜂的触角鞭节上毛形感器的分布存在差异，这一观察结果间接支持了毛形感器在识别物体运动状态中的作用（Dahake et al.，2018）。

锥形感器通常被视为昆虫的一种嗅觉感器，主要用于气味识别，因此在搜寻寄主、避开危险和寻找食物源等行为中发挥着关键作用（于庭洪等，2020）。在研究红脂大小蠹Dendroctonus valens的触角感器功能时，证实了锥形感器是具备气味识别能力（王涛，2017）。栓锥形感器的超微结构研究表明，其内部富含大量的神经细胞，能感知温湿度变化（Hallberg et al.，1994）、味觉和嗅觉等（冯怀亮等，1992）。

刺形感器通常被认为是机械刺激的感器，然而，一系列深入的研究却巧妙地揭示了它们同样具备捕捉并解析化学信号的能力。在对红棕象甲Rhynchophorus ferrugineus的研究中发现，雄虫的触角柄节上有刺形感器，而雌虫柄节的相同部位则未见此类型感器，这可能与雄虫在争夺交配权时感知对方攻击的机械刺激有关（段云博等，2020）。此外，一些学者对松梢象Pissodes nitidus的研究推测，刺形感器也是与嗅觉功能相关的化学感受器，参与雌虫寻找产卵场所时感知寄主植物挥发的化学物质（Yan et al.，2011）。

在膜翅目昆虫小蜂熊蜂Bombus hypocrita触角感器中，钟形感器分布在除第一鞭节外的各鞭小节上，但数量不多（罗术东等，2011）。Gren认为意蜂的钟形感器可能是机械感器，不受神经支配（Gren，1978）；Yokohari则认为意蜂的钟形感器能够感受温湿度（Yokohari，1983）。鞘翅目步甲科的黑广肩步甲Calosoma maximoviczi能利用触角上的钟形感器探测栖息地的温湿度，避免选择过热或过冷的环境（王涛，2017）。

腔锥形感器也可以感受化学信息，具有嗅觉功能，还可以感受外界的机械刺激（Nowińska and Broek, 2019）。坛形感器在革翅目、鳞翅目、膜翅目、鞘翅目和双翅目这4个目的昆虫触角上均有分布（兰晓娜等，2023）。Lachér用电生理学方法研究腔锥形感器和坛形感器，发现腔锥形感器对水和温度有反应，坛形感器对CO₂有反应（Lachér and Schneider, 1963）。

赵慧婷等（2019）开展了关于中蜂内部职能迥异的工蜂与雄蜂的研究，揭示二者不仅在于其触角形态的截然区分与节数的细致差别，更深入触及到了附着其上的感官器官在种类纷繁、数量各异以及分布模式上的显赫对立格局。本研究详细考察了西方蜜蜂蜂王触角的形态及其感器的大致分布，同时基于观察结果推测了不同感器的潜在功能，这为进一步探索西方蜜蜂蜂王的行为生物学和化学通讯提供了理论支持，同时也为后续与西方蜜蜂工蜂和雄蜂触角感器的观察与分析奠定了基础。但本研究对感器功能研究只是推测，要明确这些感器在西方蜜蜂蜂王各行为中的具体功能，还需要进一步进行电生理学、行为学和分子生物学等试验来研究。