陇南市位于甘肃省东南部的秦巴山区，是我国核桃Juglans regia最佳栽培区与主产区之一（辛国等, 2020a, b）。近年来，核桃产业已成为陇南市农业与农村经济发展的主导山地特色产业之一（任志勇等，2024），是当地农民创收的主要经济来源（王一峰等，2021）。康县核桃栽培历史悠久，品质甚佳，核桃种植面积占全国的1/6（赵卫红，2024），被誉为“中国核桃之乡”（张海燕等，2020）。截止2022年底，全县21个乡镇核桃栽培总面积2.66万hm²，挂果面积2.26万hm²，核桃年产量9964.07 t。目前，该县引进栽培的核桃品种有香玲、西洛3号、西扶2号、清香、强特勒、陕核5号等，其中西洛3号、西扶2号和香玲在本地适应性强，果实品质与产量均表现出色，在康县各乡镇大面积栽植（冯连芬和王司远，2018；马艺杰等，2019；徐丽等，2024）。

云斑天牛Batocera horsfieldi，也称云斑白条天牛，属鞘翅目Coleoptera天牛科Cerambycidea昆虫。该虫广泛分布于我国西南部、南部、中南部和北部，以及越南、日本、印度和缅甸（Fan et al.，2023），主要危害的植物有核桃、桉树Eucalyptus spp.、白蜡Fraxinus chinensis等（孙佳琦等，2020；郑凯文等，2022；Wei et al.，2023）。由于其幼虫钻蛀树干隐蔽危害，世代长且整齐，防治难度极大，是我国高度危险性的林业有害生物。据报道，该虫风险性分析PRA值达到了2.04（李建庆等，2009），一旦发生会对许多天然林、经济林和城市园林树木造成毁灭性危害（李建庆等，2009；王保新等，2014；Wei et al.，2023)。云斑天牛在陕西省宝鸡市、商洛市、山西省左权县均是危害核桃的重要害虫（郭容，2016；刘斌，2018；田志刚，2019）。任志勇等（2020）研究表明，云斑天牛亦是陇南地区核桃树的主要害虫之一。本研究团队前期调查发现，云斑天牛是康县核桃产区重要害虫，由于防治和管理的不及时，造成大面积核桃树长势衰退，甚至枯死，严重影响康县核桃的产量和品质。

云斑天牛雌成虫补充营养后从树冠爬至树干，在树皮上啃咬刻槽产卵，初孵幼虫取食韧皮部，后钻入木质部危害。因此，树皮是抵御云斑天牛危害的第一道防线。从寄主植物的角度出发，植物组织结构、形态和生长特性的轻微变化都有可能改变植食性昆虫的适应性，从而影响害虫的取食和产卵行为（陈建明等，2005）。研究发现，寄主植物的物理防御直接影响着害虫的寄主选择行为（黄事焜等，2024），如不同松树树皮的粗糙程度和韧皮部厚度能够影响红脂大小蠹Dendroctonus valens（刘敏，2020）的选择倾向。Fischer等（2000）研究发现寄主植物的营养物质影响昆虫的生长发育，也是影响寄主选择的因素之一，如可溶性糖和可溶性蛋白。此外，寄主植物的次生代谢物质对害虫取食生长也有重要的影响，如酚类、黄酮类和单宁等（王蕤等，1995；孙丽艳和韩一凡，1995；李会平等，2003）。

西洛3号、西扶2号和香玲作为康县引进的优良核桃品种，目前均受到了云斑天牛不同程度的危害。本研究从不同品种核桃的树皮物理特征、营养物质和次生代谢物角度，研究了西洛3号、西扶2号和香玲对云斑天牛刻槽产卵的抗性能力，分析了不同品种核桃树的树皮物理特征和内含物含量与抗虫性的关系，以期筛选出3个品种中抗性最强的核桃品种并找出影响抗虫性的主要指标，以此阐明不同核桃品种对云斑天牛寄主选择偏好性的影响。研究结果旨在为康县核桃品种的选育和推广提供参考。

1.   材料与方法

1.1   试验地概况

试验地位于甘肃省陇南市康县王坝镇鸡山坝村，王坝镇境内海拔1138~1861 m之间，属亚热带向暖温带过渡性气候，雨量充沛、气候湿润、光照充足，年总降水量780 mm，年均气温12.6℃，年总日照时数1803.7 h，无霜期210 d。

1.2   试验材料

本试验选择西洛3号、西扶2号和香玲混栽的核桃园（105°43'51"E, 33°20'40"N），行距为5~6 m，株距为3~4 m，所选核桃树胸径为12~20 cm，树龄为14~20 a，树高为3.5~5 m，核桃园内3个品种的核桃树均有云斑天牛不同程度的危害。

1.3   试验方法

1.3.1   云斑天牛危害调查

在上述核桃园内随机选择西洛3号、西扶2号和香玲3个品种的核桃树各30株，树木胸径为15~20 cm，树高为3.8~5 m。于2024年8月调查所选样树上云斑天牛成虫刻槽数量和羽化孔数量，明确不同品种核桃树上云斑天牛的危害程度。

1.3.2   树皮粗糙度测定

参考黄铭昊等（2023）的试验方法，选取胸径相近的3个品种核桃树各10株，用相机（佳能6D Mark Ⅱ）在每株核桃树离地1.5 m处的东西南北4个不同方向各拍照片1张，将所得照片输入计算机后用ImageJ 5.0软件进行测量。设置照片为灰度图，测量出照片中树皮样本的总面积，并通过调整颜色阈值获得样本中裂缝的面积。以4个方向照片粗糙度的平均值作为该品种树皮粗糙度的最终值。为了避免云斑天牛危害影响树皮粗糙度，因此本试验所测定样树的粗糙度区域未受云斑天牛危害。

树皮粗糙程度：R (%) = (S1/S2) × 100

式中，S1为样本中所有裂缝的总面积；S2为样本的总面积。

1.3.3   树皮厚度测定

参照是雨霏等（2021）的试验方法，选择上述3个核桃品种，用电工刀分别割取离地1.5 m处的7 cm²树皮样本1块，沿树皮块从下往上取1 cm×1 cm小方块共5个，用游标卡尺测量树皮厚度，每小块树皮重复测量5次，记录平均值。每个品种核桃树重复取样5株。在此基础之上，采用胸径尺测定相应树木的胸径并计算木质部厚度，木质部厚度与树皮厚度比值记为木皮比值（黄铭昊等，2023）。

1.3.4   树皮硬度测定

样树选择同“1.3.1”所述，选择树皮平整的部位，按照邵氏硬度计D型（LX-D，中国）使用方法，将压针垂直地压入韧皮部，直至压足和韧皮部完全接触时1 s内读数，测量单位及读数为HD，每种品种重复测量5次并取平均值作为最终硬度。每种品种选择30株进行测量。

1.3.5   树皮含水量测定

参照杜金贵等（2023）的试验方法，每个品种核桃树重复取样5株，使用分析天平准确称取不同品种的核桃树皮的鲜重，置于烘箱中于65℃进行烘干，将烘干后的树皮冷却至室温后进行称量，并重复此过程，直至相邻两次称量的差值不超过0.02 mg，则为干重。用以下公式计算不同品种核桃树皮含水量：

1.3.6   树皮营养物及次生代谢物测定

选择胸径相近的不同品种核桃树各5株，采集样树韧皮部组织，采用蒽酮比色法测定树皮可溶性糖含量（杨璐等，2015）；使用考马斯亮蓝比色法测定树皮可溶性蛋白含量（杨璐等，2015）；采用福林酚比色法测定树皮总酚含量（侯世星等，2018）；采用钨酸钠-磷钼酸比色法测定树皮单宁含量（王旭娟，2020），所有样本均进行3次重复。

1.4   数据处理与统计

试验数据用Excel 2019和SPSS 27.0进行分析。利用单因素方差分析（ANOVA）对不同品种核桃树的物理特征和内含物含量进行差异性分析，利用斯皮尔曼相关性分析云斑天牛危害程度与不同品种核桃树皮物理特征和内含物之间的相关关系。

2.   结果与分析

2.1   云斑天牛危害调查

在同一立地条件下，云斑天牛对不同品种的核桃树存在选择偏向性。3个品种核桃树的云斑天牛刻槽数量存在显著差异（F_{(2, 87)}=3.75，P＜0.05）。其中西洛3号的天牛刻槽数量最多，株均刻槽为（6.3 ± 1.1）个；其次为西扶2号，株均刻槽数量为（4.1 ± 1.1）个；香玲最少，株均天牛刻槽数量仅为（2.2 ± 1.0）个。统计不同品种核桃树的天牛羽化孔数量可知，西洛3号的株均羽化孔数量为（1.9 ± 0.4）个，显著高于香玲[（0.6±0.3）个]的株均羽化孔数量（F_{(2, 87)}= 3.29，P＜0.05），但与西扶2号[（1.3 ± 0.4）个]无显著差异（图 1）。

图  1  不同品种核桃树云斑天牛刻槽及羽化孔数量比较

注：A，株均刻槽数量；B，株均羽化孔数量；数据均以平均值±标准误表示。不同字母表示经单因素方差分析差异显著（P < 0.05）, 下同。

Fig.  1  Comparison of the number of grooves and emergence holes of B. horsfieldi on different varieties of walnut trees

Note: A, number of oviposition slits per plant; B, number of emergence holes per plant; data are expressed as mean ± SE. Different letters indicate significant differences determined by one-way ANOVA (P < 0.05), the same below.

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2.2   不同核桃品种树皮的物理特征

对比3个品种核桃树的树皮粗糙度可知（图 2），西洛3号的树皮粗糙度最大，为（14.83 ± 0.30）%（图 2-A；图 3-E），西扶2号的树皮粗糙度次之，为（11.52 ± 0.54）%；香玲品种的树皮裂缝面积最小，其树皮粗糙度仅为（8.77 ± 0.66）%，3个品种核桃树皮粗糙度存在显著差异（F_{(2, 27)}= 33.58，P＜0.05）。

图  2  不同品种核桃树皮粗糙度示意图

注：A，西洛3号；B，西扶2号；C，香玲。

Fig.  2  Schematic diagram of the roughness of walnut tree barks of different varieties

Note: A, Xiluo No. 3; B, Xifu No. 2; C, Xiangling.

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图  3  不同品种核桃树皮的物理特征

注：A，树皮硬度；B，树皮厚度；C，木质部厚度；D，木皮比值；E，树皮粗糙度。

Fig.  3  Physical characteristics of the barks of different walnut varieties

Note: A, Bark hardness; B, Bark thickness; C, Xylem thickness; D, Xylem thickness/Bark thickness; E, Bark roughness.

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3个不同品种核桃树皮的硬度存在显著差异（F_{(2, 87)}= 7.33，P＜0.05；图 3-A）。西洛3号树皮最硬为[（25.53 ± 0.57）HD]显著高于香玲[（21.34 ± 0.94）HD]，但与西扶2号[（23.26 ± 0.76）HD]没有显著差异。西扶2号树皮硬度与香玲无显著差异。

西洛3号的树皮厚度最高为（9.00 ± 0.42）mm（图 3-B），其次为西扶2号和香玲，分别为（7.78 ± 0.17）mm和（6.89 ± 0.59）mm。西洛3号的树皮厚度与香玲存在显著差异（F_{(2, 12)}=6.14，P＜0.05），但与西扶2号无显著差异，西扶2号的树皮厚度与香玲之间无显著差异。

3个品种的木质部厚度结果显示（图 3-C），西洛3号的木质部厚度与香玲有显著差异（F_{(2, 12)}=4.02，P＜0.05），但与西扶2号无显著差异。西扶2号的木质部厚度与香玲无显著差异。西洛3号的木质部最厚，为（8.02 ± 0.46）cm；西洛2号次之，为（7.40 ± 0.49）cm；香玲最薄，为（6.19 ± 0.44）cm。

从木皮比值来看（图 3-D），3个品种均无显著差异（F_{(2, 12)}= 0.29，P＞0.05），但西扶2号的木皮比值为（9.57 ± 0.92）大于香玲（8.93 ± 0.53）和西洛3号（8.93 ± 0.54）。

2.3   不同品种核桃树皮内含物含量

3个不同品种核桃树皮的可溶性糖存在显著差异（F_{(2, 12)}= 24.55，P＜0.05；图 4-A）。西洛3号树皮的可溶性糖含量最多为（7.25±0.51）mg/g，西洛2号次之，为（5.15 ± 0.88）mg/g，香玲最少，为（1.39 ± 0.21）mg/g。

图  4  不同品种核桃树皮的内含物含量

注：A，可溶性糖含量；B，可溶性蛋白含量；C，总酚含量；D，单宁含量；E，含水量。

Fig.  4  Content of inclusions in the barks of different walnut varieties

Note: A, Content of soluble sugar; B, Content of soluble protein; C, Content of total phenolic; D, Content of tannin; E, Water content.

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3个核桃品种树皮的可溶性蛋白差异不显著（F_{(2, 12)}=1.05，P＞0.05；图 4-B），但西扶2号的可溶性蛋白含量最多，为（0.093 ± 0.014）mg/mL，香玲的含量最少，为（0.071 ± 0.05）mg/mL。

香玲树皮的总酚含量[（28.92 ± 0.58）mg/g]显著高于西洛3号[（26.76 ± 0.44）mg/g]，但与西扶2号[（27.82 ± 0.47）mg/g]无差异（F_{(2, 12)}=4.65，P＜0.05；图 4-C）。

从树皮的单宁含量上看（图 4-D），3个不同品种核桃树皮的单宁含量存在显著差异（F_{(2, 12)}= 6.01，P＜0.05）。香玲树皮的单宁含量最高，为（0.46 ± 0.012）mg/g，西扶2号次之，为（0.44±0.007）mg/g，西洛3号最少，为（0.42 ± 0.005）mg/g。

香玲树皮的含水量[（53.56±1.60）%]显著高于其他2个品种（F_{(2, 12)}= 8.27，P＜0.05；图 4-E），西洛3号[（48.12±0.66）%]和西扶2号[（48.54±0.58）%]的的树皮含水量无显著差异。

2.4   云斑天牛刻槽数量与不同品种核桃树皮特性的相关分析

2.4.1   不同品种核桃树皮物理特征与云斑天牛刻槽数量的相关性

树皮的物理特征是影响云斑天牛是否刻槽产卵的主要因素，分析3个品种核桃树皮的物理特征与云斑天牛刻槽数量的相关性发现，树皮粗糙度在0.05水平上与云斑天牛刻槽数量呈显著正相关（P＜0.05），相关系数为0.524，树皮硬度、厚度、木质部厚度和木皮比值与天牛刻槽数量无相关性（表 1）。

2.4.2   不同品种核桃树皮内含物与云斑天牛刻槽数量的相关性

不同品种核桃树皮内含物与刻槽数量的相关性如表 2所示，云斑天牛刻槽数量与不同品种核桃树皮可溶性糖和可溶性蛋白含量均呈显著正相关（P＜0.05），相关系数分别为0.719和0.808；不同品种核桃树皮单宁、总酚含量和含水量均与天牛刻槽数量呈显著负相关（P＜0.05），相关系数分别为-0.742、-0.762和-0.734。

3.   结论与讨论

寄主树皮作为云斑天牛成虫刻槽产卵和初孵幼虫取食活动的主要场所，在抵御云斑天牛的危害中发挥着重要作用。研究表明，树皮的物理特征和内含物含量均能对树木的抗虫性产生影响（王蕤等，1995；王紫薇等，2016；刘敏，2020；黄铭昊等，2023）。本研究调查发现，3个品种的核桃树在自然条件下均受到云斑天牛的危害，但相比之下，香玲品种上的云斑天牛刻槽和羽化孔数量明显少于西洛3号和西扶2号。

树皮的粗糙程度影响天牛成虫刻槽产卵行为（杨雪彦等，1997），树皮越粗糙抗虫性越弱，这是因为越是粗糙的树皮越利于成虫爬行，啃咬产卵等行为。研究发现，光肩星天牛Anoplophora glabripennis不同寄主树种的树皮越粗糙，其危害程度也越严重（李会平等，2004；黄铭昊等，2023），本研究结果与之一致。本研究中树皮粗糙度与云斑天牛危害呈显著正相关，在3个核桃品种中，香玲的树皮粗糙度相对其他两个品种树皮更少，受到云斑天牛的危害最轻。

曹庆杰等（2016）通过研究不同杨树Populus树皮硬度与杨干象Cryptorrhynchus lapathi危害的关系发现，树皮硬度越大抗虫性越强。本试验中云斑天牛危害与树皮硬度并无相关性，这说明不同蛀干害虫对树皮硬度的选择不同，对本试验所选择的3个核桃品种而言，树皮硬度不是影响云斑天牛危害的主要因素。刘敏（2020）和黄铭昊等（2023）研究认为，寄主树皮越厚与蛀干害虫的危害呈正相关，但也有研究者发现，光肩星天牛的刻槽数随着寄主树皮厚度的增加而减少（温俊宝等，1998）。本研究结果表明，不同核桃品种的树皮厚度与云斑天牛危害无相关性，可见，不同种类的蛀干害虫危害程度与寄主树皮厚度的关系较为复杂。本研究与刘敏（2020）的研究结果一致，即红脂大小蠹Dendroctonus valens的寄主选择偏好性与树种的木质部厚度无显著相关性。

可溶性糖作为植物体内重要的营养物质，是昆虫生长发育的能量来源，也是辅助昆虫取食的因素之一，与蛀干害虫的生长发育密切相关（徐丽丽等，2023；杨璐等，2015）。王紫薇（2016）等的研究表明，光肩星天牛喜食可溶性糖含量较高的苦楝Melia azedarach；杨璐等（2015）发现杏树Prunus armeniaca树皮韧皮部可溶性糖的含量越高，多毛小蠹Scolytus seulensis危害越严重。本研究结果与上述结果基本一致。云斑天牛的危害程度与3个品种核桃树皮可溶性糖含量呈显著正相关，香玲树皮的可溶性糖含量最低，受云斑天牛的危害也最轻。此外，植物的蛋白质含量越高对星天牛Anoplophora chinensis的取食越有利（贺密，2020）；多毛小蠹对杏树的危害程度与杏树韧皮部可溶性蛋白含量呈正相关（杨璐等，2020）。在3个核桃品种中，香玲受到云斑天牛的危害最轻，其可溶性蛋白的含量也最低。这说明核桃树皮的营养物质是影响云斑天牛危害的重要因素之一。

有研究者认为，寄主植物的单宁、酚类物质含量与抗虫性呈正相关（李会平等，2003；侯世星等，2018），如松墨天牛Monochamus alternatus喜欢取食总酚和单宁含量更低的马尾松Pinus massoniana（杨建霞等，2008）。本研究发现云斑天牛危害程度与核桃树皮单宁和总酚含量呈显著负相关。此外，贺密（2020）研究认为，星天牛在植物上的刻槽数与寄主植物树皮的含水量有显著正相关关系，这与本研究结果相反，本试验中云斑天牛的刻槽数量与树皮含水量呈显著负相关。杨雪彦等（1992）的研究结果表明，过高的树皮含水量会使天牛的卵和幼虫受淹甚至死亡，而本研究中香玲品种的含水量显著高于其他品种，但是否因为过高的含水量导致天牛卵和幼虫不能正常发育还需要进一步验证。

综上所述，本研究通过测定不同品种核桃树皮物理特征和内含物发现，云斑天牛的刻槽数量与不同品种核桃树皮的硬度、厚度、木质部厚度和木皮比值无明显的相关性，但与树皮粗糙度、可溶性糖、可溶性蛋白、单宁、总酚和含水量均密切有关。综合判定，在3个核桃品种中，香玲对云斑天牛的抗虫性最强，在后期选育云斑天牛的抗性品种时可以优先选取香玲核桃。当然，云斑天牛的刻槽产卵差异是由多种原因引起的，影响核桃树生长发育的因素均可能影响其抗虫性。云斑天牛的寄主选择受多种因子共同调节，因此，在本研究的基础上，后续将进一步研究影响云斑天牛寄主选择的复合因素，探讨寄主抗性机理。此外，在生产实践中，核桃树往往受到多种害虫的复合危害，如何进行核桃抗虫品种的综合选育也是需要深入研究。