昆虫在其生命周期中经历取食、生殖、通讯及防御等多种行为活动，这些行为均受到以触角为核心的嗅觉感受系统的精密调控。触角是昆虫最重要的嗅觉器官，通常被称为“鼻子”，主要包括柄节、梗节和鞭节三部分（娄永根和程家安，2001；彩万志等，2011；Zhao et al.，2021；蓝来娇，2023；Zha et al.，2023）。触角感器是昆虫嗅觉识别的最小形态学单元，广泛分布在昆虫的各个部位，包括触角、喙、附节等（罗家俊等，2020）。昆虫的感器类型众多，结构和功能各异，不同昆虫的感器类型不同，且同种昆虫的雌雄成虫的感器可能存在差异（兰晓娜等，2023）。因此，观察昆虫触角形态以及描述感器类型和分布具有重要的研究意义。

近年来，越来越多的学者利用扫描电子显微镜（SEM）对多种昆虫触角的形态和功能进行了研究。丁艳红等（2010）利用SEM观察到西花蓟马Frankliniella occidentalis Pergande触角上存在4种类型感器，且发现不同发育阶段的感器种类和数量存在差异。韩云（2016）利用SEM明确了普通大蓟马Megalurothrips usitatus Bagnall触角上有9种感器，并描述了其感器类型、数量和分布情况。此外，有研究报告显示，许多同一物种中雌雄的触角感器存在差异（那杰等，2007；Zheng et al.，2016；狄贵秋等，2020；Liu et al.，2021；陈文华等，2024）。例如，霍氏啮小蜂Tetrastichus howardi Olliff中，雌雄的感器类型具有显著的性二型性，同一种类型的感器在两性上分布的亚型不同，并且感器的数量和丰度也存在差别（Zheng et al.，2016）。在大辟缘蝽Prionolomia gigas Distant中，雄虫触角的鞭节各部分长度明显长于雌虫，但其触角上观察到的感器类型却少于雌虫（陈文华等，2024）。蛾类雄虫的毛形感器Ⅱ型数量普遍多于雌虫（那杰等，2007）。美国白蛾Hyphantria cunea Drury的毛形感器在雌雄之间分为长短两种类型（狄贵秋等，2020），长毛形感器多分布于雄虫的触角上（余海忠，2007）。3种蓟马的触角感器数量在两性之间存在差异，基部柄节上的雌性刺形感器Ⅰ型数量多于雄性（Liu et al.，2021）。尽管对于有一些物种的触角及其感器的性二型性尚未明确原因（杨慧，2008），但研究推测雌雄触角感器类型及其亚型之间的差异可能是由于识别性信息素、寄主释放的化合物以及环境中不同的机械刺激引起的（Hu et al.，2021）。

纹彩猎蝽Euagoras plagiatus Burmeiter隶属于昆虫纲Insecta半翅目Hemiptera猎蝽科Reduviidae真猎蝽亚科Harpactorinae彩猎蝽属Euagoras。在我国，纹彩猎蝽主要分布于湖南、广东、贵州等地，国外则主要分布在斯里兰卡、越南、缅甸等国家（王建赟和陈卓，2022）。纹彩猎蝽在生态系统中主要扮演捕食者的角色，能够捕食蚜虫、粉虱和眼蕈蚊等小型昆虫（罗佳和庄秋林，2006；林天然等，2024）。作为天敌昆虫，纹彩猎蝽在生物防治中对控制害虫种群具有良好的应用前景（林天然等，2024）。目前，对纹彩猎蝽的报道仍然很有限，仅有形态和行为的描述（Vennison and Ambrose, 1990，1991；林天然等，2024）。基于此，本研究利用扫描电镜观察了纹彩猎蝽雌雄成虫的触角感器的类型、形态及分布，旨在为进一步解析其捕食和交配等行为学机制奠定基础。

1.   材料与方法

1.1   供试材料

1.1.1   供试昆虫

纹彩猎蝽成虫由广东省农业科学院植物保护研究所郭义副教授惠赠。由绿色农药国家重点实验室稳定饲养3代以上。使用面包虫Tenebrio molitor Linnaeus幼虫和蛹进行饲喂并扩繁。饲养环境：温度（26 ± 1）℃，光周期16 L∶8 D，相对湿度60%~70%。

1.1.2   供试仪器

真空镀膜仪EM ACE600（Leica，德国），扫描电子显微镜EVO MA 15（ZEISS，德国）。

1.2   研究方法

1.2.1   扫描电镜样本的制备与观察

选取纹彩猎蝽雌、雄成虫各10头，分别放入含70%乙醇的凹孔载玻片上，在体视镜下用镊子及眼科剪将触角从基部摘取，分别装于含70%乙醇的1.5 mL离心管中静置一夜，并做好标记。次日用超声波（功率250 W）处理15 s、20 s、25 s递增时间清洗3次，清理表面杂质。随后用乙醇对触角样品梯度脱水，浓度梯度分别为50%、70%、80%、90%、99%，每个浓度各1次，每次10 min，在超净台中风干。风干后将各样本分别按照内侧面、外侧面朝上，用双面导电胶贴于样品台上。然后将上述贴有样品的样品台置于真空镀膜仪，喷金镀膜。置于EVO MA 15扫描电子显微镜下观察和拍照，观察时加速电压为5~10 kV。

1.2.2   感器的命名

本文所述各感器参照Schneider（1964）、Zacharuk（1980）和兰晓娜等（2023）的方法，根据感器的形态特征进行命名、描述。

1.2.3   图像处理

使用Adobe Photoshop 2021软件对扫描电镜拍摄的图片进行图像拼接、感器的标识及测量换算各感器的长度、基部直径等指标，使用SPSS软件对测量值统计分析，所有指标进行3次生物学重复测量。

2.   结果与分析

2.1   纹彩猎蝽成虫触角的形态

纹彩猎蝽成虫触角呈丝状，从基部到端部依次为柄节（Scape，SC）、梗节（Pedicel，PE）、第一鞭节（FlagellumⅠ，FLⅠ）及第二鞭节（FlagellumⅡ，FLⅡ），共计4节。触角颜色呈现黑褐色与橙红色交替的斑纹，且基部后方具有一显著的瘤状突起。柄节最长，梗节最短，雌虫触角各节长度分别为5.52 mm、1.63 mm、2.32 mm和3.46 mm，总长度为12.92 mm（图 1-A）。雄虫触角各节长度分别为6.37 mm、1.72 mm、3.29 mm和3.79 mm，总长度为15.17 mm。相较于雌虫，雄虫触角的各节长度均略长，特别是柄节和第一鞭节显著长于雌虫，导致整体上雄虫触角长度大于雌虫（图 1-B）。

图  1  纹彩猎蝽雌雄触角整体观

注：A，雌虫触角；B，雄虫触角。SC，触角柄节；PE，触角梗节；FLⅠ，触角第一鞭节；FLⅡ，触角第二鞭节。

Fig.  1  The antenna of female and male Euagoras plagiatus Burmeister overall view

Note: A, Antenna of the female; B, Antenna of the male. SC, Scape; PE, Pedicel; FLⅠ, The first segment of flagellum; FLⅡ, The second segment of flagellum.

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2.2   纹彩猎蝽成虫触角感器类型

利用扫描电镜观察发现，纹彩猎蝽成虫触角上具有9种类型感器（图 2-9）。感器分别为毛形感器（Sensilla trichodea，ST）、刺形感器（Sensilla chaetica，SCh）、锥形感器（Sensilla basiconica，SB）、耳形感器（Sensilla auricillica，SA）、棒形感器（Sensilla rod-like，SR）、舌形片状感器（Sensilla ligulate flaky，SLF）、钟形感器（Sensilla campaniformia，SCa）、叉形感器（Sensilla furcatea，SFu）和Böhm氏鬃毛（Böhm bristles，BB）。鞭节上的感器类型和数量较柄节和梗节的更多。雌、雄成虫触角的感器类型、数量和分布有明显的性二型现象，多种类型仅在其中一个性别中发现，而有些类型则是在雌雄触角上都有发现，但分布位置不一样（表 1）。

图  2  纹彩猎蝽雌虫触角柄节感器

注：A，刺形感器（SChⅠ）、棒形感器（SRⅠ）、毛形感器（STⅠ）；B，棒形感器（SRⅠ、SRⅡ）、Böhm氏鬃毛（BBⅠ）；C，棒形感器（SRⅠ、SRⅢ）、舌形片状感器（SLF）；D，锥形感器（SBⅠ）；E，锥形感器（SBⅡ）；F，Böhm氏鬃毛（BBⅠ）。

Fig.  2  Antennal sensilla of female Euagoras plagiatus scape

Note: A, Sensilla chaetica (SChⅠ), Sensilla rod-like (SRⅠ), Sensilla trichodea (STⅠ); B, Sensilla rod-like (SRⅠ, SRⅡ), Böhm bristles(BBⅠ); C, Sensilla rod-like (SRⅠ, SRⅢ), Sensilla ligulate flaky (SLF); D, Sensilla basiconica (SBⅠ); E, Sensilla basiconica (SBⅡ); F, Böhm bristles (BBⅠ).

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图  3  纹彩猎蝽雄虫触角柄节感器

注：A，刺形感器（SChⅡ）；B，棒形感器（SRⅠ、SRⅢ）、锥形感器（SBⅢ）、毛形感器（STⅠ）、刺形感器（SChⅠ）；C，棒形感器（SRⅠ）、锥形感器（SBⅢ）、刺形感器（SChⅠ）；D，棒形感器（SRⅢ）、Böhm氏鬃毛（BBⅠ）；E，锥形感器（SBⅢ）、棒形感器（SRⅠ、SRⅢ）、Böhm氏鬃毛（BBⅠ）；F，刺形感器（SChⅢ）。

Fig.  3  Antennal sensilla of male Euagoras plagiatus scape

Note: A, Sensilla chaetica (SChⅡ); B, Sensilla rod-like (SRⅠ, SRⅡ), Sensilla basiconica (SBⅢ), Sensilla trichodea (STⅠ), Sensilla chaetica (SChⅠ); C, Sensilla rod-like (SRⅠ), Sensilla basiconica (SBⅢ), Sensilla chaetica (SChⅠ); D, Sensilla rod-like (SRⅢ), Böhm bristles (BBⅠ); E, Sensilla basiconica (SBⅢ), Sensilla rod-like (SRⅠ, SRⅢ), Böhm bristles (BBⅠ); F, Sensilla chaetica (SChⅢ).

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图  4  纹彩猎蝽雌虫触角梗节感器

注：A，锥形感器（SBⅣ）；B，刺形感器（SChⅣ）；C，锥形感器（SBⅤ）；D，棒形感器（SRⅡ）、毛形感器（STⅡ）；E，锥形感器（SBⅠ）、毛形感器（STⅢ）、耳形感器（SA）；F，耳形感器（SA）、钟形感器（SCa）。

Fig.  4  Antennal sensilla of female Euagoras plagiatus pedicel

Note: A, Sensilla basiconica (SBⅣ); B, Sensilla chaetica (SChⅣ); C, Sensilla basiconica (SBⅤ); D, Sensilla rod-like (SRⅡ), Sensilla trichodea (STⅡ); E, Sensilla basiconica (SBⅠ), Sensilla trichodea (STⅢ), Sensilla auricillica (SA); F, Sensilla auricillica (SA), Sensilla campaniformia (SCa).

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图  5  纹彩猎蝽雄虫触角梗节感器

注：A，锥形感器（SBⅠ）；B，锥形感器（SBⅡ）；C，刺形感器（SChⅣ）；D，耳形感器（SA）、毛形感器（STⅢ）；E，棒形感器（SRⅠ）；F，锥形感器（SBⅣ）。

Fig.  5  Antennal sensilla of male Euagoras plagiatus pedicel

Note: A, Sensilla basiconica (SBⅠ); B, Sensilla basiconica (SBⅡ); C, Sensilla chaetica (SChⅣ); D, Sensilla auricillica (SA), Sensilla trichodea (STⅢ); E, Sensilla rod-like (SRⅠ); F, Sensilla basiconica (SBⅣ).

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图  6  纹彩猎蝽雌虫触角第一鞭节感器

注：A，刺形感器（SChⅣ）；B，刺形感器（SChⅤ）、耳形感器（SA）；C，锥形感器（SBⅥ）；D，耳形感器（SA）、毛形感器（STⅣ）、刺形感器（SChⅥ）；E，Böhm氏鬃毛（BBⅡ）；F，棒形感器（SRⅡ）；G，锥形感器（SBⅥ、SBⅦ）；H，锥形感器（SBⅣ）、叉形感器（SFu）；I，锥形感器（SBⅣ）。

Fig.  6  Antennal sensilla of female Euagoras plagiatus flagellumⅠ

Note: A, Sensilla chaetica (SChⅣ); B, Sensilla chaetica (SChⅤ), Sensilla auricillica (SA); C, Sensilla basiconica (SBⅥ); D, Sensilla auricillica (SA), Sensilla trichodea (STⅣ), Sensilla chaetica (SChⅥ); E, Böhm bristles (BBⅡ); F, Sensilla rod-like (SRⅡ); G, Sensilla basiconica (SBⅥ, SBⅦ); H, Sensilla basiconica (SBⅣ), Sensilla furcatea (SFu); I, Sensilla basiconica (SBⅣ).

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图  7  纹彩猎蝽雄虫触角第一鞭节感器

注：A，锥形感器（SBⅥ）、耳形感器（SA）；B，锥形感器（SBⅥ）、Böhm氏鬃毛（BBⅢ）；C，刺形感器（SChⅦ）；D，刺形感器（SChⅤ、SChⅧ）、毛形感器（STⅣ）；E，锥形感器（SBⅥ）；F，刺形感器（SChⅣ）、Böhm氏鬃毛（BBⅡ）；G，毛形感器（STⅡ）；H，毛形感器（STⅣ）、锥形感器（SBⅤ）；I，锥形感器（SBⅤ）。

Fig.  7  Antennal sensilla of male Euagoras plagiatus flagellumⅠ

Note: A, Sensilla basiconica (SBⅥ), Sensilla auricillica (SA); B, Sensilla basiconica (SBⅥ), Böhm bristles (BBⅢ); C, Sensilla chaetica (SChⅦ); D, Sensilla chaetica (SChⅤ, SChⅧ), Sensilla trichodea (STⅣ); E, Sensilla basiconica (SBⅥ); F, Sensilla chaetica (SChⅣ), Böhm bristles (BBⅡ); G, Sensilla trichodea (STⅡ); H, Sensilla trichodea (STⅣ), Sensilla basiconica (SBⅤ); I, Sensilla basiconica (SBⅤ).

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图  8  纹彩猎蝽雌虫触角第二鞭节感器

注：A，锥形感器（SBⅧ）；B，刺形感器（SChⅥ）、毛形感器（STⅣ）；C，刺形感器（SChⅨ）；D，刺形感器（SChⅤ）、锥形感器（SBⅥ）、毛形感器（STⅣ）；E，毛形感器（STⅤ）；F，毛形感器（STⅤ）、Böhm氏鬃毛（BBⅣ）；G，刺形感器（SChⅤ、SChⅩ）；H，刺形感器（SChⅩ）；I，锥形感器（SBⅥ）。

Fig.  8  Antennal sensilla of female Euagoras plagiatus flagellumⅡ

Note: A, Sensilla basiconica (SBⅧ); B, Sensilla chaetica (SChⅥ), Sensilla trichodea (STⅣ); C, Sensilla chaetica (SChⅨ); D, Sensilla chaetica (SChⅤ), Sensilla basiconica (SBⅥ), Sensilla trichodea (STⅣ); E, Sensilla trichodea (STⅤ); F, Sensilla trichodea (STⅤ), Böhm bristles (BBⅣ); G, Sensilla chaetica (SChⅤ, SChⅩ); H, Sensilla chaetica (SChⅩ); I, Sensilla basiconica (SBⅥ).

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图  9  纹彩猎蝽雄虫触角第二鞭节感器类型及形态

注：A，刺形感器（SChⅤ）、锥形感器（SBⅥ）、毛形感器（STⅣ）；B，刺形感器（SChⅤ、SChⅪ）；C，毛形感器（STⅤ）、棒形感器（SRⅢ）、Böhm氏鬃毛（BBⅣ）；D，锥形感器（SBⅥ）、毛形感器（STⅡ）；E，锥形感器（SBⅥ、SBⅨ）；F，刺形感器（SChⅫ）；G，刺形感器（SChⅧ）；H，毛形感器（STⅣ）、刺形感器（SChⅤ、SChⅦ）、锥形感器（SBⅥ）；I，刺形感器（SChⅪ）。

Fig.  9  Antennal sensilla of male Euagoras plagiatus flagellumⅡ

Note: A, Sensilla chaetica (SChⅤ), Sensilla basiconica (SBⅥ), Sensilla trichodea (STⅣ); B, Sensilla chaetica (SChⅤ, SChⅪ); C, Sensilla trichodea (STⅤ), Sensilla rod-like (SRⅢ), Böhm bristles (BBⅣ); D, Sensilla basiconica (SBⅥ), Sensilla trichodea (STⅡ); E, Sensilla basiconica (SBⅥ, SBⅨ); F, Sensilla chaetica (SChⅫ); G, Sensilla chaetica (SChⅧ); H, Sensilla trichodea (STⅣ), Sensilla chaetica (SChⅤ, SChⅦ), Sensilla basiconica (SBⅥ); I, Sensilla chaetica (SChⅪ).

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2.2.1   毛形感器（Sensilla trichodea，ST）

毛形感器呈长毛状，着生在表皮上，表面光滑，直立或弯曲，基部粗大，基部向端部逐渐变细。各节上均有分布，但鞭节上的数量最多。按具体形状差异可分为Ⅰ型（STⅠ）、Ⅱ型（STⅡ）、Ⅲ型（STⅢ）、Ⅳ型（STⅣ）和Ⅴ型（STⅤ）。

毛形感器Ⅰ型（STⅠ）：其外形特征为粗长且略呈弯曲状，自基部向端部逐渐过渡为扁细形态，端部呈现钝圆且稍扁的特征，基部着生在基窝内，靠近基窝的表皮稍隆起，仅分布于柄节基部，且雌雄虫上均有发现（图 2，图 3）。雌虫基部直径为（5.34 ± 0.25）μm，长度为（116.19 ± 0.36）μm；雄虫基部直径为5.00 μm，长度为（102.14 ± 0.15）μm。

毛形感器Ⅱ型（STⅡ）：端部尖锐，有圆形基窝，基窝附近表皮微隆，少量分布于雌虫梗节端部（图 4），以及雄虫鞭节（图 7，图 8）。雌虫基部直径为（5.17 ± 0.32）μm，长度为（121.63 ± 0.32）μm；雄虫基部直径为（2.27 ± 0.15）μm，长度为（38.22 ± 9.31）μm。

毛形感器Ⅲ型（STⅢ）：整体细长，直立于触角表面，着生于基窝中，且基窝附近的表皮下凹，形成了一个清晰的圆形凹腔，凹腔边缘的表皮显著隆起。该亚型成列分布于梗节，雌雄虫均有发现（图 4，图 5）。雌虫基部直径为（2.43 ± 0.57）μm，长度为（121.50 ± 71.86）μm；雄虫基部直径为（2.43 ± 0.45）μm，长度为（177.67 ± 55.65）μm，雄虫该感器长度大体上明显较雌虫长。

毛形感器Ⅳ型（STⅣ）：基部膨大侧扁，自基部向端部逐渐过渡为更细的形态。该亚型顺着触角端部的方向约15°~30°立于触角表面，不具备基窝结构。在鞭节上分布密集，无论雌雄虫均有广泛分布（图 6~图 9）。雌虫基部直径为（7.46 ± 3.06）μm，长度为（62.11 ± 14.74）μm；雄虫基部直径为（7.48 ± 1.04）μm，长度为（70.62 ± 20.24）μm，雄虫该感器长度整体上较雌虫稍长。

毛形感器Ⅴ型（STⅤ）：整体粗短、紧凑，其基部附近的表皮显著隆起，而并未形成基窝结构。感器的端部呈现出轻微的弯曲特征。此类感器在第二鞭节上仅有少量分布，无论雌雄虫体上均有发现（图 8，图 9）。雌虫基部直径为（2.16 ± 0.53）μm，长度为（17.17 ± 6.84）μm；雄虫基部直径为（2.76 ± 0.33）μm，长度为（37.86 ± 0.23）μm，较雌虫长。

2.2.2   刺形感器（Sensilla chaetica，SCh）

刺形感器外形直挺，端部尖形如刺，表面光滑，在触角各节均有分布，是纹彩猎蝽触角中类型最多的感器。根据具体形状差异可分为Ⅰ型（SChⅠ）、Ⅱ型（SChⅡ）、Ⅲ型（SChⅢ）、Ⅳ型（SChⅣ）、Ⅴ型（SChⅤ）、Ⅵ型（SChⅥ）、Ⅶ型（SChⅦ）、Ⅷ型（SChⅧ）、Ⅸ型（SChⅨ）、Ⅹ型（SChⅩ）、Ⅺ型（SChⅪ）、Ⅻ型（SChⅫ）。

刺形感器Ⅰ型（SChⅠ）：整体较尖细，基部着生于基窝中，前倾呈30°~50°，在触角柄节端部有少量分布，雌雄虫均有分布（图 2，图 3）。雌虫基部直径为（1.74 ± 0.04）μm，长度为（11.20 ± 0.06）μm；雄虫基部直径为（1.86 ± 0.08）μm，长度为（10.18 ± 0.06）μm。

刺形感器Ⅱ型（SChⅡ）：外形细长，端部尖锐，直立于较浅的基窝中，仅分布于雄虫柄节（图 3）。基部直径为（2.57 ± 0.07）μm，长度为（47.62 ± 0.18）μm。

刺形感器Ⅲ型（SChⅢ）：外形像小刀状，无基窝，前倾约45°，仅分布于雄虫柄节（图 3）。基部直径为（2.68 ± 0.02）μm，长度为（11.31 ± 0.08）μm。

刺形感器Ⅳ型（SChⅣ）：外形细短，基部着生于基窝中，端部尖且末端稍弯，前倾呈约60°，少量分布于梗节及第一鞭节上，雌雄虫均有分布（图 4~图 7）。雌虫基部直径为（1.53 ± 0.03）μm，长度为（10.38 ± 1.36）μm；雄虫基部直径为（1.69 ± 0.11）μm，长度为（14.95 ± 0.13）μm。

刺形感器Ⅴ型（SChⅤ）：整体较长，基部呈现膨大且侧扁的形态，端部尖锐，无基窝结构，其倾斜角度为15°~25°，广泛分布于鞭节上，且雌雄虫均有此亚型分布（图 6~图 9）。雌虫基部直径为（9.35 ± 2.21）μm，长度为（64.36 ± 5.34）μm；雄虫基部直径为（8.16 ± 1.44）μm，长度为（63.17 ± 1.73）μm。

刺形感器Ⅵ型（SChⅥ）：外形相对粗短，其基部嵌入基窝之中，端部形态类似钝圆的小刀，倾斜角度为55°~65°，仅少量分布于雌虫鞭节上（图 6，图 8）。基部直径为（3.83 ± 0.14）μm，长度（为31.77 ± 2.97）μm。

刺形感器Ⅶ型（SChⅦ）：整体呈现细短形态，并略微向内弯曲，具有基窝结构，仅少量分布于雄虫鞭节上（图 7，图 9）。基部直径为（1.85 ± 0.16）μm，长度为（14.71 ± 1.50）μm。

刺形感器Ⅷ型（SChⅧ）：整体较为粗壮，具备基窝结构，其端部形态圆钝，倾斜角度约为30°，仅少量分布于雄虫鞭节上（图 7，图 9）。基部直径为（4.57 ± 0.20）μm，长度为（32.67 ± 11.41）μm。

刺形感器Ⅸ型（SChⅨ）：外形细短，其基部附近表皮呈现隆起状态，无基窝结构，端部尖细，仅少量分布于雌虫第二鞭节上（图 8）。基部直径为（1.49 ± 0.05）μm，长度为（19.23 ± 0.05）μm。

刺形感器Ⅹ型（SChⅩ）：外形为短刺状，无基窝，前倾约30°，少量分布于雌虫第二鞭节上（图 8）。基部直径为（3.52 ± 0.92）μm，长度为（22.25 ± 0.77）μm。

刺形感器Ⅺ型（SChⅪ）：外形为长刺状，基窝较浅，倾斜角度为50°~70°，仅少量分布于雄虫第二鞭节上（图 9）。基部直径为（3.62 ± 0.67）μm，长度为（37.75 ± 2.76）μm。

刺形感器Ⅻ型（SChⅫ）：外形短而弯，立于基窝中，仅少量分布于雄虫第二鞭节上（图 9）。基部直径为（3.53 ± 0.03）μm，长度为（15.30 ± 0.13）μm。

2.3   锥形感器（Sensilla basiconica，SB）

零散分布于触角各节上，为圆锥体状，锥体顶端钝圆，根据形状及长度的差异分为Ⅰ型（SBⅠ）、Ⅱ型（SBⅡ）、Ⅲ型（SBⅢ）、Ⅳ型（SBⅣ）、Ⅴ型（SBⅤ）、Ⅵ型（SBⅥ）、Ⅶ型（SBⅦ）、Ⅷ型（SBⅧ）和Ⅸ型（SBⅨ）。

锥形感器Ⅰ型（SBⅠ）：外形短小，表面光滑，有较浅基窝，少量分布于雌虫柄节及梗节上（图 2，图 4），雄虫则仅在梗节上有分布（图 5）。雌虫基部直径为（1.47 ± 0.16）μm，长度为（8.24 ± 1.38）μm；雄虫基部直径为（1.64 ± 0.02）μm，长度为（6.87 ± 0.07）μm。

锥形感器Ⅱ型（SBⅡ）：外形与SBⅠ很相似，长度接近，但无基窝，表面光滑，少量分布于雌虫柄节及雄虫梗节（图 2，图 5）。雌虫基部直径为（1.68 ± 0.03）μm，长度为（7.41 ± 0.03）μm；雄虫基部直径为（1.69 ± 0.03）μm，长度为（6.52 ± 0.07）μm。

锥形感器Ⅲ型（SBⅢ）：外形与SBⅠ相似，但整体较SBⅠ粗，表面光滑，有明显基窝，且长度约为SBⅠ的2~3倍，仅分布于雄虫柄节（图 3）。基部直径为（3.52 ± 0.44）μm，长度为（21.42 ± 2.69）μm。

锥形感器Ⅳ型（SBⅣ）：外形短小，侧扁呈三角形，感器表皮往三角形中间稍内凹，直立于基窝，少量分布于雌虫梗节及第一鞭节上（图 4，图 6），雄虫则仅在梗节上有分布（图 5）。雌虫基部直径为（3.82 ± 1.29）μm，长度为（9.87 ± 3.12）μm；雄虫基部直径为（4.39 ± 0.10）μm，长度为（22.00 ± 0.09）μm，雄虫该感器长度是雌虫的1倍。

锥形感器Ⅴ型（SBⅤ）：外形短小笔直，表面光滑，有基窝，分布于雌虫触角梗节及雄虫第一鞭节接近连接下一节的位置上（图 4，图 7）。雌虫基部直径为（2.76 ± 0.12）μm，长度为（10.70 ± 0.08）μm；雄虫基部直径为（2.04 ± 0.04）μm，长度为（8.89 ± 0.02）μm。

锥形感器Ⅵ型（SBⅥ）：整体贴近触角表皮，表面有纵条纹，短小，无基窝，散布于鞭节上，雌雄虫均有分布（图 6~图 9），该亚型是锥形感器数量最多的亚型。雌虫基部直径为（2.35 ± 1.52）μm，长度为（14.37 ± 2.10）μm；雄虫基部直径为（2.61 ± 0.86）μm，长度为（12.95 ± 3.66）μm。

锥形感器Ⅶ型（SBⅦ）：基部圆且较粗壮，端部钝扁，表面光滑，有较浅基窝，仅分布于雌虫第一鞭节上（图 6）。基部直径为（3.61 ± 0.08）μm，长度为（22.04 ± 0.05）μm。

锥形感器Ⅷ型（SBⅧ）：外形与SBⅥ相似，但基部不弯曲，且基部后侧表皮隆起，仅分布于雌虫第二鞭节上（图 8）。基部直径为（2.20 ± 0.10）μm，长度为（11.44 ± 0.05）μm。

锥形感器Ⅸ型（SBⅨ）：基部粗圆，中间部分较细，表面光滑，端部圆钝膨大，有明显基窝，与其他锥形感器相比相对较长，仅分布于雄虫第二鞭节上（图 9）。基部直径为（3.71 ± 0.03）μm，长度为（31.57 ± 0.11）μm。

2.4   耳形感器（Sensilla auricillica，SA）

外形似兔耳，基部呈圆柱状，着生于明显基窝上，靠近基窝的表皮微隆起，端部的中部两侧皆有凹陷呈耳形，广泛分布于纹彩猎蝽触角的梗节及第一鞭节处，雌雄虫均有分布（图 4~图 7）。雌虫基部直径为（4.93 ± 1.91）μm，长度为（62.51 ± 21.35）μm；雄虫基部直径为（4.86 ± 0.84）μm，长度为（52.88 ± 35.02）μm。

2.5   棒形感器（Sensilla rod-like，SR）

整体为棒状，端部和基部直径相当，基部着生于基窝中。根据端部形状及长度差异可分为SRⅠ、SRⅡ和SRⅢ。

棒形感器SRⅠ型（SRⅠ）：整体较笔直，端部有不规则皱褶，前倾约40°，大量分布于柄节，雌雄虫均有分布（图 2，图 3），在雄虫梗节有少量分布（图 5）。雌虫基部直径为（3.28 ± 0.21）μm，长度为（27.34 ± 12.81）μm；雄虫基部直径为（3.62 ± 1.77）μm，长度为（28.59 ± 14.94）μm。

棒形感器SRⅡ型（SRⅡ）：整体笔直，外形与SRⅠ相似，但端部为扁平状，少量分布于雌虫柄节、梗节及第一鞭节（图 2，图 4，图 6），雄虫中无分布。基部直径为（4.57 ± 1.64）μm，长度为（31.87 ± 11.01）μm。

棒形感器SRⅢ型（SRⅢ）：表面光滑，整体向触角端部方向稍弯曲，端部稍扁，分布于柄节，雌雄虫均有分布（图 2，图 3）。雌虫基部直径为（4.60 ± 0.05）μm，长度为（67.34 ± 0.08）μm；雄虫基部直径为（5.12 ± 0.80）μm，长度为（58.27 ± 3.46）μm。

2.6   舌形片状感器（Sensilla ligulate flaky，SLF）

整体稍微扭曲，呈舌形薄片状，与触角表面形成30°~45°倾斜角，表面光滑，有基窝结构，其端部轻微弯曲朝向触角内部，仅在雌虫柄节端部发现一个（图 2）。基部直径为（2.15 ± 0.09）μm，长度为（19.50 ± 0.06）μm。

2.7   钟形感器（Sensilla campaniformia，SCa）

该感器外围表皮显著隆起，中间区域凹陷，表面光滑，中心含有一小孔，整体形态类似钟表，仅在雌虫梗节端部发现一个（图 4）。感器直径为（5.93 ± 0.21）μm。

2.8   叉形感器（Sensilla furcatea，SFu）

着生于基窝中，粗细较均匀，表面光滑，端部分叉部分为短小锥状，顶部钝，仅分布于雌虫第一鞭节（图 6）。基部直径为（3.88 ± 0.09）μm，长度为（42.43 ± 0.07）μm。

2.9   Böhm氏鬃毛（Böhm bristles，BB）

细短，端部圆钝，表面光滑。根据具体形状分为BBⅠ、BBⅡ、BBⅢ和BBⅣ。

Böhm氏鬃毛Ⅰ型（BBⅠ）：外形呈指头状，表面光滑，粗细较均匀，整体短小，不弯曲，贴近触角表面，前倾角度很小，无基窝，分布于柄节，雌雄虫均有分布（图 2，图 3）。雌虫基部直径为（2.28 ± 0.50）μm，长度为（9.37 ± 1.31）μm；雄虫基部直径为（2.68 ± 0.61）μm，长度为（11.16 ± 2.07）μm。

Böhm氏鬃毛Ⅱ型（BBⅡ）：呈短毛状，直挺，基部着生于不明显基窝中，分布于第一鞭节，雌雄虫均有分布（图 6，图 7）。雌虫基部直径为（1.22 ± 0.04）μm，长度为（7.49 ± 0.06）μm；雄虫基部直径为（1.39 ± 0.28）μm，长度为（7.68 ± 0.27）μm。

Böhm氏鬃毛Ⅲ型（BBⅢ）：呈乳突状，挺立于触角表面，无基窝，基部附近的表皮微隆起，仅分布于雄虫第一鞭节（图 7）。基部直径为（2.52 ± 0.14）μm，长度为（7.86 ± 0.26）μm。

Böhm氏鬃毛Ⅳ型（BBⅣ）：外形与BBⅢ相似，但基部附近的表皮不隆起，且端部朝触角内部微弯曲，分布于第二鞭节端部，雌雄虫均有分布（图 8，图 9）。雌虫基部直径为（2.81 ± 0.11）μm，长度为（7.40 ± 0.05）μm；雄虫基部直径为（3.42 ± 0.37）μm，长度为（7.45 ± 0.47）μm。

3.   结论与讨论

昆虫触角上的感器具有接收周围环境化学和物理信号的功能，在定位猎物和寻找配偶中起着重要作用（Ahmad et al.，2016；Li et al.，2021；Zha et al.，2023）。与猎蝽科其他已观察触角感器的物种相比，纹彩猎蝽的捕食范围更广，触角上的感器类型也更为丰富。光猎蝽亚科Ectrichodiinae物种是典型的寡食性昆虫，专门以马陆为食。在已报道的光猎蝽亚科的物种中，发现其触角上仅存在3种感器：毛形感器、刺形感器及锥形感器（Zha et al.，2023）。齿缘刺猎蝽Sclomina erinacea Stål主要以鳞翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae的幼虫为食，也会捕食蚜虫及果蝇（黄科瑞等，2017），对其触角观察后发现也仅有毛形感器、刺形感器和锥形感器3类（黄科瑞等，2016）。红彩真猎蝽Harpactor fuscipes Fabricius主要捕食斜纹夜蛾Spodoptera litura Fabricius的幼虫，偶尔也以烟蚜Myzus persicae Sulzer和烟青虫Heliothis assulta Guene为食（邓海滨等，2014）。在其触角上共发现4类感器：毛形感器、刺形感器、锥形感器和腔锥形感器（罗家俊等，2020）。纹彩猎蝽是一种多食性天敌昆虫，能够捕食鳞翅目的小菜蛾Plutella xylostella Linnaeus、棉铃虫Helicoverpa armigera Hübner、斜纹夜蛾等的幼虫；半翅目的蚜虫、粉虱等；以及鞘翅目的烟草甲Lasioderma serricorne Fabricius等小型甲虫。本研究通过测量发现纹彩猎蝽雄虫触角较雌虫触角更长（图 1）。触角的延长能够增加其表面积，从而分布更多的感器（Zheng et al.，2016）。因此，本研究推测雄虫的捕食能力可能强于雌虫，同时，雄虫触角上的感器数量越多，可能使其更高效地寻找配偶。扫描电镜的进一步观察发现纹彩猎蝽成虫触角上有极其丰富的感器类型，共计9种感器，分别为毛形感器、刺形感器、锥形感器、耳形感器、棒形感器、舌形片状感器、钟形感器、叉形感器和Böhm氏鬃毛（图 2~图 9）。

毛形感器的数量与刺形感器相当，主要分布在鞭节处，共有5种亚型。其中，毛形感器Ⅳ型的数量占优势。毛形感器主要用于感知机械刺激和识别化学信号，被认为是接收信息素的重要感器（Chen et al.，2010；Zhang et al.，2016）。除此之外，前人的研究表明，这种类型的感器对气流变化十分灵敏（Taszakowski et al.，2020），能够帮助昆虫在黑暗环境中飞行时减少不必要的碰撞（彩万志等，2011）。在本研究中，雄虫的毛形感器Ⅲ型和Ⅳ型均比雌虫的更长（图 4~图 9），推测这两种亚型很可能是雄虫接收雌虫性信息素的主要感器，帮助雄虫更好地寻找配偶。

刺形感器的大部分亚型具有基窝，属于典型的机械感器，能够探测和传递各种机械刺激（Ahmad et al.，2016），并感应温湿度变化（黄科瑞等，2016）。研究报道发现，刺形感器还具有感受化学信息和接收气味的功能（Yan et al.，2011；Zhang et al.，2016）。本研究中，扫描电镜观察到刺形感器是纹彩猎蝽触角中亚型最丰富的感器。在鞭节上的刺形感器数量远多于柄节和梗节，且在第二鞭节上的刺形感器亚型最多（图 8，图 9）。我们推测这些感器能够更容易接触并识别不同气味，可能作为味觉感器帮助纹彩猎蝽评估猎物是否可食用。此外，刺形感器Ⅵ、Ⅸ、Ⅹ型仅在雌虫鞭节中有少量分布，这几个亚型可能在雌虫选择产卵环境时发挥特殊作用。所有刺形感器中，长度最显著的是Ⅴ型，推测其可能与接收信号密切相关。

锥形感器亚型丰富，大部分亚型短且钝，散生于触角各节。研究表明，锥形感器是一种嗅觉感器，通常用于气味识别（王涛，2017；于庭洪等，2020；徐存翊等，2021）。其中，表面有大量纵条纹（凹槽）的锥形感器Ⅵ型是数量最多的锥形感器亚型，凹槽是嗅觉感器的典型特征之一（Chen et al.，2023）。这些嗅觉感器很可能在搜寻猎物和躲避危险等行为中发挥关键作用。

钟形感器也属于典型的机械感器（彩万志等，2011；徐伟等，2020），且已被证实可用于感知温度，在昆虫对环境的适应中发挥重要作用（Must et al.，2010）。早期研究发现，黑广肩步甲Calosoma maximoviczi Morawitz触角上的钟形感器能够探测环境中的温湿度，趋避过热或过冷的生境，从而选择适宜的栖息地（于庭洪等，2020）。还有研究认为其功能涉及感受柄节及鞭节的运动，以保证其它化学感器处于更适合的空间位置，更有效地接收外界信号（Bromley et al.，1980；兰晓娜等，2023）。此外，有研究指出钟形感器还能够感受气味及二氧化碳（那杰等，2008；田小霞，2021）。研究发现，日本松干蚧Matsucoccus matsumurae Kuwana雌雄均有钟形感器，且分布在梗节上，但雄虫的钟形感器数量比雌虫少（王旭，2017）。黑竹缘蝽Notobitus meleagris Fabricius雌雄也存在钟形感器，但其直径在两性上存在显著差异，雌虫明显大于雄虫（朱文丽，2023）。在本研究中，钟形感器仅在纹彩猎蝽雌虫触角的梗节发现一个。这可能与选择温湿度适宜的产卵环境及感受雄虫信息素有关。由于其位于梗节端部接近第一鞭节的位置（图 6），因此判断其还具有感受柄节及鞭节运动压力的功能。

叉形感器能感受温湿度、热量及二氧化碳的变化（徐存翊等，2021）。在花绒寄甲Dastarcus helophoroides Fairmaire中，利用透射电镜观察叉形感器的内部结构，推测其可能用于感受机械刺激（Ren et al.，2012）。本研究中，纹彩猎蝽的叉形感器外形与油茶象甲Curculio chinensis Chevrolat中的叉形感器Ⅱ型极其相似，但长度较油茶象甲短（徐存翊等，2021）。与棒须刺蛾寄蝇Chaetexorista palpis Chao的研究一致（黄安平，2012），纹彩猎蝽仅在雌虫触角的鞭节上发现叉形感器（图 6）。而油茶象甲的叉形感器Ⅱ型则在雌雄虫上均有发现，但雌虫该感器明显较雄虫长（徐存翊等，2021）。因此推测叉形感器还具有识别化学信号的能力，与接受雄虫信息素有关。

Böhm氏鬃毛通常被定义为一种机械感器，主要用于感受重力（周正等，2012；李仔博，2020），能对重力进行缓冲，从而控制触角降落的速度（那杰等，2008）。有趣的是，在本研究中，Böhm氏鬃毛Ⅲ型仅在纹彩猎蝽雄虫的第一鞭节中发现（图 7），其具体功能尚待进一步研究。耳形感器目前多为形态描述，仅有少量研究认为其可能是一种嗅觉感器，与识别植物气味有关（刘晓梅等，2015；李明臣等，2022）。至于舌形片状感器，目前仅在鳞翅目、脉翅目和膜翅目昆虫的触角上有报道（龙秀珍等，2013；狄贵秋等，2020；兰晓娜等，2023）。在美国白蛾与班氏跳小蜂Aenasius bambawalei Hayat中，该感器均仅存在于雄虫触角上（龙秀珍等，2013；狄贵秋等，2020）。而在本研究中，舌形片状感器是纹彩猎蝽雌虫触角所特有，位于其柄节端部的内侧面，与美国白蛾和班氏跳小蜂的研究结果不一致（龙秀珍等，2013；狄贵秋等，2020）。在本实验室饲养纹彩猎蝽时，观察其交配行为，发现雄虫在交配前会攀附在雌虫背部。该感器在柄节分布，距离雄虫较近，因此推测其功能可能与接收雄虫发出的性信号有关，对雌雄虫之间的信息交流起着重要作用。

本研究深入探讨了纹彩猎蝽雌雄成虫触角形态及感器的类型和分布，明确了纹彩猎蝽在不同性别之间的触角长度、感器类型和分布位置存在显著差异（表 1）。研究结果丰富了纹彩猎蝽的形态学理论知识，有助于揭示其行为机制和寄主选择机理。然而，纹彩猎蝽相关感器的功能仍需通过行为学和电生理等方法进一步分析和验证。