茶翅蝽Halyomorpha halys（Stål）俗称“臭板子”“蝽象”，英文名称Brown mamorated stink bug（BMSB），Yellow brown stink bug或East Asian stink bug，属半翅目Hemiptera异翅亚目Heteroptera蝽次目Pentatomorpha蝽总科Pentatomoidea蝽科Pentatomidae蝽亚科Pentatominae茶翅蝽属Halyomorpha（章士美，1985）。茶翅蝽寄主范围广泛，成虫和若虫均可为害，以刺吸式口器刺入果实、植物枝条和嫩叶吸取汁液（张翠疃等，1993）；可为害苹果、梨、桃、樱桃、杏、海棠、山楂等果树，也可为害大豆、菜豆和甜菜等作物，此外，对榆树、梧桐和枸杞等林木亦有为害（Hoffmann，1931；李长安，1982；章士美，1985）。目前对于茶翅蝽的防治方法主要有：在茶翅蝽处于卵的阶段时引入其天敌对其进行捕食或寄生，如小花蝽Orius sp.可以刺吸茶翅蝽的卵，三突花蛛Misumena tricuspidatus能够捕食茶翅蝽的若虫和成虫（仇兰芬等，2010），茶翅蝽沟卵蜂Trissolcus halyomorphae Yang、平腹小蜂Anastatus sp.等多种寄生蜂可寄生茶翅蝽卵（张金平等，2015）。甲壳素生物合成抑制剂（CSIs）作为靶向茶翅蝽杀虫剂，CSIs对甲壳素生物合成的抑制损害了内皮质的完整性并阻碍了若虫的蜕皮，使其由于蜕皮失败，死亡在幼年阶段，且对成虫的繁殖力和卵的活力也有不利影响（Masetti et al.，2023）。

在中国，茶翅蝽除了在新疆和青海地区没有报道外，在中国其他地区均有发生（章士美，1985；虞国跃等，2016）。茶翅蝽因所处地区不同发生代数也不同，在南方地区一年可发生5~6代，北方一年发生1~2代（Hoffmann，1931）。以成虫在树皮缝隙、墙缝、石缝、树洞、草堆或室内、室外的屋檐下等处集群越冬。越冬成虫翌年4月下旬到5月上旬陆续出蛰。成虫产卵于叶背，块产，刚孵出的若虫不分散，聚集在卵壳附近，静伏1~2 d后开始分散觅食（张翠疃等，1993）。

现今对于昆虫个体发育的的饲养观察研究已经涉及多个类群，如斯氏珀蝽（罗洁等，2015）、九香虫（魏超等，2015）、草地螟（胡敏等，2020）、日本蚱（张荣娇等，2023）及茶扁刺蛾（刘昭霞等，2024），这些研究的内容主要集中于形态特征及生物学特性的分析。相比之下，关于茶翅蝽该方面的研究相对较少，目前的研究集中在成虫的生活史、发育历期、行为特征的观察及茶翅蝽的防治等方面。例如，张翠疃等（1993）和Rice等（2014）分别研究了茶翅蝽的生活史、若虫各态历期及其对寄主植物的危害，同时探讨了这一入侵性有害生物的管理策略；李鑫等（2007）和Polajnar等（2016）关注了茶翅蝽的行为特征，分别报道了其择食、取食及交配策略等行为特点。在若虫的形态学研究方面，李向永等（2015）和崔新仪等（2017）初步描述了包括茶翅蝽在内的一些低龄若虫的识别特征。詹海霞等（2020）描述了茶翅蝽1~5龄若虫的体型、翅芽发育及胸腹部颜色和斑纹特征，主要对其发育历期和繁殖力进行了探讨。这些研究对于茶翅蝽各龄期若虫重要特征的比较形态学方面涉及较少，尤其是背部臭腺的形态、后胸臭腺的变化以及作为重要分类特征的毛点毛的出现等，尚未得到系统分析。本研究在前人研究的基础上，通过对茶翅蝽不同龄期若虫形态的详细观察，发现了一些与先前研究描述不同的细节，并补充了若虫触角、足的长度比、胸节间气门和腹臭腺等形态特征，为更全面地理解其发育过程提供了新的依据。对不同龄期个体形态特征的细致描述，也有助于深入理解茶翅蝽的生物学特性，揭示其发育过程中形态特征变化与环境压力的关系。这不仅为探索茶翅蝽的适应策略提供了重要线索，也为进一步研究其进化过程奠定了形态学基础。

图  1  茶翅蝽生活照

Fig.  1  Life photo of Halyomorpha halys

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图  2  茶翅蝽1~5龄若虫及成虫背部特征

Fig.  2  Dorsal characteristics of Halyomorpha halys nymphs (first to fifth instars) and adult

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1.   材料与方法

1.1   供试虫源

茶翅蝽成虫采集于北京市海淀区买卖街40号香山公园，在容积为1 000 mL的塑料盒中饲养，建立试验种群。

1.2   试验条件

试验在控温实验室中进行，条件为温度25℃，相对湿度（70 ± 5）%，光照周期16 L∶8 D（詹海霞等，2020）。

1.3   试验方法

1.3.1   饲养

将野外采集的成虫按雌雄比1∶1，每盒8~10头，进行集群饲养，提供鲜食甜玉米粒和豆角段作为食物，每3 d更换新鲜食物，并更换洁净饲养盒。参考Medal等（2013）和詹海霞等（2020）的饲养观察研究，并结合徐元等（2022）关于茶翅蝽成虫对不同植物种类选择偏好的研究，本研究选择豆角和甜玉米作为饲养食物。为方便更换食物，将两个塑料盒分别保留底部和盒壁，用铁丝组装后制成了一种可以转动开关的饲养盒。产卵后将卵块去除放入单独的盒子中，放入食物，对盒子进行编号并记录产卵日期、产卵数量以及孵化日期、孵化数量，孵化后记录蜕皮日期、蜕皮数量。

1.3.2   试验观察与记录

采用体式显微成像分析系统（型号SMZ25）观察并拍照记录各发育阶段虫体形态。饲养过程中，进行观察记录产卵时间、产卵数量、卵孵化时间及若虫蜕皮的数量和时间。将记录整理于表格中。试验饲养并记录了两代茶翅蝽的成长发育过程。

2.   结果与分析

2.1   茶翅蝽的形态特征

2.1.1   卵

卵块多位于饲养容器体壁，卵大多并列排放彼此粘连，多呈不规则图形排列或平行状排列（图 3-C）；一个卵块中卵的数量多为28粒左右，特殊情况时会出现个别透明泡状的“空心卵”，后期无法发育。

图  3  茶翅蝽交配、产卵及卵的形态

注：A，茶翅蝽正在进行交配；B，茶翅蝽在产卵；C，刚产下的卵块；D，发育5日的卵；E，5日卵表面细节；F，正在孵化的卵。

Fig.  3  Mating, oviposition, and egg morphology of Halyomorpha halys

Note: A, Mating behavior of H. halys; B, Oviposition in H. halys; C, Newly laid egg mass; D, Eggs after 5 days of development; E, Surface details of the 5-day-old eggs; F, Eggs in the process of hatching

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单卵呈椭球型，竖立于附着面，具假卵盖，顶端周缘环生短小刺毛。初产时为淡绿色，表面光滑无纹路（图 3-C），即将孵化时为黄绿色，卵表面出现白色细丝状纹路，透过半透明卵盖可观察到三角形的破卵器（图 3-E）。

2.1.2   若虫

1龄若虫：卵孵化时间为5~8 d，平均为6.590 d，1龄龄期为4~8 d，平均为6.590 d。刚破卵时虫体为半透明浅绿色，复眼为橘红色，破卵后几小时虫体颜色变深。1龄若虫虫体呈扁圆形，体长1.5~1.8 mm，通体被毛。

头部为黑色，头部与前胸背板分界不明显，头宽约是长的4倍。触角4节，深褐色，第1节最短，第2节与第3节近等长，第4节最长。复眼小，为棕褐色，不明显凸出，无单眼；喙4节，伸达腹板第Ⅴ节，第1节最短，未伸达复眼后缘，4节长度近似（详见网络版增强出版材料附图 1-A）。

胸部背板为深褐色，胸部背板中间具纵脊，腹面为浅褐色。前、中、后胸背板宽度比约为5∶4∶3，中央宽度比约为4∶2∶1。前胸背板宽约是长的2倍，前缘呈圆弧形扩展，窄于后缘前角圆钝，侧缘外凸，后缘直。前、中、后胸腹板的节间缝处各有一形如闭合的扁平小孔（详见网络版增强出版材料附图 1-B，a），为中胸和后胸的气门。后胸臭腺未出现。前、中足长度接近，各足跗节2节，第2跗节长是第1跗节的3倍；后足腿节、胫节明显长于前、中足，腿节、胫节长度相近。爪尖锐，具爪垫（详见网络版增强出版材料附图 1-E，d）。

腹部长约是宽的0.5倍。腹板Ⅱ~Ⅹ节可见，腹板中央为黄褐色。Ⅱ~Ⅶ腹板每节两侧各具一明显气门，除第Ⅱ、Ⅷ、Ⅸ节外，其余各节气门下方皆长有一个毛点毛（详见网络版增强出版材料附图 1-D，c）。腹部背板为橘黄色，中央具3块长方形黑色斑纹，第Ⅲ~Ⅳ节腹部背板上的黑纹较短，其上的腹臭腺孔呈闭合状缝隙，第Ⅳ~Ⅴ和Ⅴ~Ⅵ节腹部背板的腹臭腺不闭合呈小孔状（详见网络版增强出版材料附图 1-C，b）。腹部背板每节的两侧各有一块长方形的黑色斑纹，共有8对。腹板末节仅有肛门，肛周有毛，未出现外生殖器。

2龄若虫：2龄龄期为5~12 d，平均为8.852 d。体长为2.7~2.9 mm，体型轮廓从接近圆形变为上窄下宽的椭圆形，全身密布白色斑点。

头部黑色，头宽是长的1.5倍；触角总长长于头和前胸背板之和，共4节，第1节最短，第2节、第3节与第4节近等长，第3节端部出现明显白环。在头的两侧，复眼前侧具黑色刺突。复眼圆，较1龄时期凸出更明显，无单眼。喙第1节伸达头末端，第4节最短，第1节、第2节、第3节近等长，约是第4节的1.5倍。

胸部背板为黑色，中央具一条纵脊，腹板为浅褐色；前、中、后胸背板边缘宽度比约为5∶4∶4，中央宽度比约为6∶5∶2。前胸背板宽约是长的1.6倍，前缘略窄于后缘，侧缘外凸。中胸未见小盾片。前胸和中胸的背板侧缘开始出现明显的3对长度不等的对称刺突，后胸背板处仅有2对对称刺突，刺突基部为白色，端部为黑色。在后胸背板与腹板交界处两侧有一对对称刺突，为黑色。前胸腹板接近中胸腹板的交界处和中胸腹板接近后胸腹板的交界处各有一节间缝，形如椭圆形小孔（详见网络版增强出版材料附图 2-B，a）。后胸臭腺未出现。足的腿节基部为白色，其余部分为黑色。各足腿节明显宽于相应胫节，前足腿节、中足腿节与相应胫节长度近等，后足腿节约是胫节长度的0.8倍；跗节2节，第2跗节略长于第1跗节，约是第1跗节长度的1.7倍，爪下有爪垫（详见网络版增强出版材料附图 2-E，d）。

腹部长约是宽的0.5倍。腹板Ⅱ~Ⅹ节可见。腹部腹板颜色相较1龄变浅，Ⅴ~Ⅸ节中央具黑色块状斑纹，其他区域为浅黄色，各腹节交接处为红色。腹板Ⅱ~Ⅷ节两侧具气门，气门位置具黑色斑纹。Ⅲ~Ⅶ节气门下方左右两侧长有2个毛点毛，内侧的较长，外侧的较短（详见网络版增强出版材料附图 2-D，c）。腹部背板中央有5块明显的黑色横向斑纹，每节两侧各有1对黑色带状斑纹，共有8对，其上分布有白色斑点，无黑色斑纹的空隙为橘黄色。Ⅳ~Ⅴ和Ⅴ~Ⅵ节背板中央长有一对臭腺孔（共2对）及孔缘，孔缘呈沟状（详见网络版增强出版材料附图 2-C，b）。腹部末节仅有肛门，肛周有毛，未出现外生殖器。

3龄若虫：3龄龄期为5~12 d，平均为8.000 d。体长为5.4~5.6 mm，体型轮廓上窄下宽，腹部明显宽于胸部，全身密布白色斑点。

头部为黑色，头宽是长的1.3倍；触角长于头和前胸背板之和，4节，第1节最短，第2节、第3节与第4节近等长，第3节末端白环明显。头的两侧在复眼之上的黑色刺突消失，剩下一个圆滑凸起。复眼圆，明显凸出；无单眼。喙第1节伸达复眼后缘，第1节最短，第3节、第4节近等长，第2节最长约为第1节的1.6倍，是第4节的2.2倍。

胸部背板为黑色，中央具一条纵脊，背板中央在竖线两侧对称出现2~4块浅黄色斑块。前、中、后胸背板边缘宽度比约为7∶6∶4，中央宽度比约为5∶5∶2。前胸背板宽约是长的1.4倍。前缘略窄于后缘，侧缘外凸，两侧各有明显的4个长度近似的刺突。中胸未见小盾片，两侧各具3个刺突。后胸刺突消失，未出现后胸臭腺。前、中、后胸腹板交界处各有一节间缝，形如椭圆形小孔（详见网络版增强出版材料附图 3-B，a）。足基节向外侧为黑色，内侧为乳白色。足的腿节基部为白色，其余部分为黑色。各足腿节明显宽于相应胫节，前足、中足腿节与相应胫节近等长，后足腿节约是胫节长度的0.8倍；跗节2节，第2跗节约为第1跗节长度的1.5倍，爪下有爪垫（详见网络版增强出版材料附图 3-E，c）。

腹部长约为宽的0.6倍。腹板Ⅱ~Ⅹ节可见。Ⅵ~Ⅷ节腹板中央具黑色块状区域，面积逐节缩小，其他区域为乳白色，腹节交接处为红色。腹板Ⅱ~Ⅷ节两侧具气门，气门位置具黑色斑纹。Ⅲ~Ⅶ节气门两侧分布有2个毛点毛，靠近内侧的毛窝大、毛长，外侧的毛窝小、毛短，约是长毛的1/3（详见网络版增强出版材料附图 3-D，b）。第Ⅱ、Ⅲ节腹部背板两侧长有单根刺突，相较胸部两侧刺突更大。背板每节两侧具长方形黑斑，中央具较长黑色斑纹。Ⅳ~Ⅴ节和Ⅴ~Ⅵ节背板斑纹的两端长有一对臭腺孔（共2对）及孔缘，孔缘呈沟状（详见网络版增强出版材料附图 3-C）。腹板末节仅有肛门，肛门周围有毛，未出现生殖器。

4龄若虫：4龄龄期为5~12 d，平均为8.708 d。体长为8.4~8.6 mm，体型轮廓上窄下宽，腹部宽于胸部，全身密布白色斑点。

头部为黑色，头宽是长的1.3倍；触角长于头和前胸背板之和，4节，第1节最短，第2节最长，第3节与第4节近等长，第3节末端白环明显。头部复眼前侧各有一个刺突，复眼圆且凸出，位于靠近中央的位置有一条横向凹陷沟，未出现单眼。喙第1节伸达复眼后缘，第1节最短，第3节、第4节近等长，第2节最长约为第1节的1.8倍，是第3节、第4节的1.4倍。

胸部背板为深棕色，其上分布有细小斑点，中央具一条浅黄色纵脊，在竖线两侧对称出现2个浅黄色凸起斑块。前胸背板宽约是长的3倍，前缘略窄于后缘，侧缘外凸，两侧各有4个长度近似的刺突，2对中间缝隙较大。中胸小盾片开始发育，中胸背部向后延伸覆盖后胸，翅芽开始出现，中胸背板呈倒“山”型，背板两侧各有有3个细小刺突，刺突为黑白两色。后胸背板被中胸背板覆盖，只露出一小部分。前、中、后胸腹板交界处各有一节间缝，较3龄更平扁（详见网络版增强出版材料附图 4-B，a），未出现后胸臭腺。足基节向外侧为黑色，内侧为乳白色。足的转节和腿节靠近转节的1/3为白色，其余部分为黑色。各足腿节明显宽于相应胫节，前足腿节、中足腿节与相应胫节长度近等，后足腿节约是胫节长度的0.9倍；跗节2节，第2跗节略长于第1跗节，约是第1跗节长度的1.7倍，爪下有爪垫（详见网络版增强出版材料附图 4-E，d）。

腹部长约是宽的0.7倍，腹板Ⅱ~Ⅹ节可见。Ⅵ~Ⅷ节腹板中央具黑色块状区域逐节缩小，每节两侧外缘各有一块方形黑斑，黑斑内有黄色三角形纹路，腹节交接处为红色，其他区域为乳白色。Ⅱ~Ⅷ节腹板两侧具气门，气门位置具黑色斑纹。Ⅲ~Ⅶ节气门两侧分布有2个毛点毛，靠近内侧的毛窝大、毛长，外侧的毛窝小、毛短，约是长毛的1/3（详见网络版增强出版材料附图 4-D，c）。腹部背面中央跨腹板长有5块黑色斑纹，每节两侧长有长方形黑斑。Ⅳ~Ⅴ和Ⅴ~Ⅵ节背板斑纹的两端长有一对臭腺孔（共2对）及孔缘，孔缘呈沟状，较3龄臭腺孔更为扁平，呈逐渐愈合趋势（详见网络版增强出版材料附图 4-C，b）。腹板末节仅有肛门，肛门周围有毛，未出现生殖器。

5龄若虫：5龄龄期8~17 d，平均为13.087 d。体长为9.7~9.9 mm，体型轮廓上窄下宽，腹部宽于胸部，全身密布白色斑点。

头部为黑色，头宽是长的1.2倍；触角长于头和前胸背板之和，共分为4节，第1节最短，第2节最长，第3节与第4节近等长，第3节末端白环明显。头两侧，复眼之上各有一个刺突。复眼圆且凸出，靠近中央的位置有一条横向凹陷沟，未出现单眼。喙第1节伸达复眼后缘，第1节、第4节近等长，第2节、第3节近等长，第2节约是第1节的1.6倍。

胸部背板为深棕色，其上分布有细小斑点，中央具一条浅黄色纵脊，两侧对称出现两个浅黄色斑块。前胸背板为梯形，宽约是长的3.1倍，侧缘外凸，两侧各有2个长刺突，其下分布有细小刺突。中胸小盾片明显，小盾片两侧具黄色斑块，翅芽末端近达腹部第Ⅱ节后缘。前、中、后胸腹板交界处各有一节间缝，形似橄榄形的小孔，孔隙较4龄更大（详见网络版增强出版材料附图 5-B，a，b），未出现后胸臭腺。足的转节和腿节靠近基部1/2处为白色，剩余部分密布深棕色斑点，胫节基部1/5处具棕色斑点，端部的2/5处为深棕色，其余部分白色。各足腿节明显宽于相应胫节，前足腿节、中足腿节与相应胫节长度近等，后足腿节约是胫节长度的0.9倍；跗节2节，第2跗节略长于第1跗节，约是第1跗节的1.4倍，爪下有爪垫（详见网络版增强出版材料附图 5-E，c）。

腹部长约为宽的0.8倍。腹板Ⅱ~Ⅹ节可见。腹板每节两侧外缘各有一块方形黑斑，黑斑内有黄色三角形纹路，Ⅶ、Ⅷ节中央具一黑色块状区域，第Ⅸ节为深棕色，其他区域多为乳白色，腹节交接处为红色。Ⅱ~Ⅷ节腹板两侧具明显气门。Ⅲ~Ⅶ节在气门下方分布有2个毛点毛，靠近内侧的毛窝大、毛长，外侧的毛窝小、毛短，约是长毛的1/3（详见网络版增强出版材料附图 5-D，d）。腹部背板中央跨腹板具4块黑色斑纹，每节两侧具长方形黑斑。Ⅳ~Ⅴ和Ⅴ~Ⅵ节背板斑纹的两端长有一对臭腺孔（共两对），较4龄孔缘变长变狭窄，呈逐渐愈合的状态，腹臭腺孔之上有一黄色区域，并微微凸起（详见网络版增强出版材料附图 5-C，c）。腹板末节仅有肛门，肛门周围有毛，未出现生殖器。

2.1.3   成虫

体长：雄虫约为13.5~14.3 mm，雌虫为15.4~16.3 mm。体型轮廓上窄下宽，腹部与胸部接近等宽，形似六边形。

头部为褐色，具黑色凸起斑点，头宽约是长的1.15倍；触角长于头和前胸背板之和，第1节最短，后4节近等长。单眼深红色，位于复眼45°斜下角，单眼靠近复眼，单眼间距大于单眼至复眼间距。喙第1节与复眼后缘平行，第1节、第4节近等长，第2节、第3节近等长，第2节约是第1节的1.3倍。

胸部背板为深棕色，其上分布有黑色斑点，中纵脊消失，两侧出现2对对称黄色斑块。前、中、后胸腹板交界处各有一节间缝，二者形状差异较大，前者缝隙宽，形如直线，长度约为前胸背板宽度的0.28倍，后者细长，缝隙宽约为前者的1/4，形如曲线，沿胸节界线生长，长度约为前胸背板宽度的0.34倍（详见网络版增强出版材料附图 6-B，a）。前胸背板梯形，宽约是长的2.65倍，侧缘外凸，上缘两侧各有一个圆滑的小凸起。小盾片褐色，分布有黑色斑点，明显变大且尖端变长。前翅和后翅出现，翅未遮盖虫体腹部两侧的黄黑斑纹。中后胸腹板交接处，位于后胸腹板上对称出现一横向沟槽即后胸臭腺，臭腺侧向开孔，臭腺孔缘为沟状，臭腺蒸发域伸达后胸上缘，未至中胸腹板（详见网络版增强出版材料附图 6-B，b）。足的腿节基部1/2处为白色，剩余部分的腿节布满深棕色的斑点，胫节基部和端部1/3处为深棕色，中间的1/3为白色。各足腿节明显宽于相应胫节，腿节与胫节长度近等；跗节3节，第1、3跗节长度相似，约为第2跗节的2.33倍，爪下有爪垫（详见网络版增强出版材料附图 6-E，c）。

腹部长约为宽的0.8倍。腹板Ⅱ~Ⅹ节可见第Ⅶ节宽度大于其他节，其余各节宽度相似。腹板每节两侧外缘各有一块边缘模糊的乳白色三角斑，其上下各有一段黑色窄斑，向内侧有黑色斑点群，其他区域多为乳白色。Ⅲ~Ⅸ节腹板两侧具明显气门，Ⅴ~Ⅷ节气门右下侧分布有2个毛点毛，靠近内侧的毛窝大、毛长，外侧的毛窝小、毛短，约是长毛的1/3（详见网络版增强出版材料附图 6-D）。腹部背板两侧对称长有长方形黑斑，共4对。腹臭腺闭合为细缝（详见网络版增强出版材料附图 6-C）。腹部末节分化为生殖器。

2.2   茶翅蝽行为活动

2.2.1   取食

茶翅蝽成虫具有择食行为，爬上食物表面后稍停滞，触角敲击3~5次即伸喙取食，取食依靠藏于喙中的口针，整个过程需2~4 s（李鑫等，2007）。茶翅蝽停于食物上后静立，触角摆动，随即伸出喙探索食物表面，将口针垂直刺入食物，喙管向腹部收起，开始吸食，期间身体保持静止，头小幅度上下运动（图 4-A）。

图  4  茶翅蝽行为

注：A，茶翅蝽取食；B，1龄若虫蜕皮；C，蜕皮后变色；D，5龄若虫蜕皮为成虫。

Fig.  4  Behaviors of Halyomorpha halys

Note: A, H. halys feeding; B, Molting of the first-instar nymph; C, Color change after molting; D, Molting of the fifth-instar nymph into an adult.

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2.2.2   交配

茶翅蝽的交配行为：交配前，雌虫多保持静止或少动，雄虫在雌虫周围爬动，偶有叠在雌虫身上，触角摆动明显。在25℃的温度条件下，雄虫的累积行走时间较长，尤其在雌雄同盒饲养中，雄虫行走时间明显更长，这证实了雄虫的交配策略（Polajnar et al.，2016），即当雄虫发现附近的雌虫信号并寻求定位时，雄虫会投入更多的搜索行为（Fouani et al.，2024）。

定位雌虫后雄虫接近对方，生殖器开始向外伸出，虫体抽搐着左右摆动，触角摆动频率增加并用触角触碰雌虫，过程持续约30 s。随后雄虫开始转身并在转身同时其生殖囊转约180°，与雌虫尾对尾，雌虫此时打开生殖孔，与雄虫交配。交配过程中二者静止，仅触角偶尔轻微摆动（图 3-A）。

雄虫有争夺交配权的行为，当一头雄虫即将转身时，另一头已伸出生殖器的雄虫摆动触角触碰前者并爬动阻拦前者；雌虫产卵过程中，雄虫也会尝试与其交配，但并未成功。

2.2.3   产卵

雌性茶翅蝽产卵前会伏于容器壁或食物上（大多数时间是平整的容器壁），静止一段时间后开始产卵，约15 s产出1粒，卵伴随透明粘液产出，即将离开生殖孔时雌性会轻轻摆动身体，调整卵的位置，使其与其他卵相贴（图 3-B）。产卵时，茶翅蝽有一定的秩序，经常出现先产出一竖排卵后再并排产卵，2列对齐，经常出现6颗、8颗、12颗并列排放的情况。茶翅蝽一次产卵量多为26颗、27颗、28颗，也出现过14颗的情况，但后续间隔一段时间会继续产十数颗卵，总数多为28颗。已有研究中发现雌性茶翅蝽产下的每个卵团一般包含28个卵（平均值= 26.08 ± 0.31）（Nielsen et al.，2008）；观察中出现过空卵的情况，这些未受精的空卵呈透明泡状。

2.2.4   孵化

当卵从浅绿色发育为黄绿色且黑色破卵器和若虫的红色复眼能透过卵膜观察到以后（图 3-E），其在24 h内就会孵化，孵化时，先有个别卵开始从破卵器处开始卵裂，1龄若虫为半透明的黄绿色，其用头向上顶卵盖，可看到卵表面突起，随后顶开卵盖，若虫开始活动足向外运动，持续约30 min，大部分若虫爬出卵壳，但不移动，只趴在卵壳上静止（图 3-F）。几小时后，若虫颜色逐渐变为橙红色，聚集在卵壳周围静止1~2 d后开始活动。

2.2.5   生长和蜕皮

生长过程中若虫腹部背面的斑纹会随着腹部的生长而变大，其蜕皮前，若虫会静止在一处，缓慢地破开旧皮，蜕皮从头胸背面中间纵向裂开，后缓慢爬出，爬出时虫体颜色为浅粉色，复眼为红色，常静止一段时间后虫体颜色加深（图 4-B、C）。

3.   结论与讨论

3.1   讨论

3.1.1   茶翅蝽若虫重要特征变化过程

形态变化：从1龄若虫到成虫，若虫体型不断增大，触角和足的长度不断加长，胸部节间缝大小随龄期的增长而增长。茶翅蝽发育过程中出现了阶段性的特征变化，如1龄到3龄在成虫单眼出现的位置未发生任何变化，没有出现形似单眼的特征；3龄若虫蜕皮成4龄若虫以后，这一位置开始出现凹沟，一直持续到蜕皮成成虫前，但成虫之前仍未出现单眼；在4龄之前与前、中、后胸背板分为接近均等的3节，自4龄开始，前胸背板形状接近成虫，形如上短下长的梯形，中胸背板向后延伸，开始变为小盾片，到5龄时中胸小盾片性状接近三角形；翅芽于4龄时开始出现，5龄时长度增加；成虫胸部节间缝，即胸节间的气门几乎完全闭合，不如若虫时期发达；若虫皆有两对开口的腹臭腺，最上端的为闭合缝隙，后两对从1龄至3龄逐渐发育，4龄开始逐渐闭合，至成虫时期腹臭腺则皆为闭合细缝，腹臭腺退化。毛点毛是蝽次目昆虫中一类感觉器官，区别于一般刚毛，在一些类群中常有固定的位置和数目，用于蝽次目高级阶元的分类中（石雪芹等，2007）。在蝽总科的类群中，成虫一般在Ⅲ~Ⅶ腹板两侧各着生一对毛点毛。而茶翅蝽在发育过程中，1龄时期仅具一个毛点毛，2龄及以后才出现2个毛点毛，这种情况在饲养观察的其他蝽中也有发现，因此毛点毛的数量在蝽次目若虫时期并不都是一对，是在2龄以后才发育成熟，且1龄2龄时期毛点窝大小形态与气门相似，自3龄起毛点窝显著小于气门。

较为特殊的是茶翅蝽2龄若虫出现在胸部、腹部背板的刺突，在3龄时更加显著，从4龄开始逐渐退化。单眼、成对的后胸臭腺、各足的第3跗节、翅、生殖器、等特征至成虫时才出现。其中，单眼在成虫时期才出现，可能与翅的出现有关，一般认为背单眼是一种“激发器官”，可使神经系统保持一定的神经电活动，提高复眼的感光能力，并可改变肌肉的紧张度，从而对昆虫飞行产生定位等功能（彩万志等，2001）。推断后胸臭腺的出现可能也是由于翅的出现遮挡了背臭腺，使背臭腺失效，为了防御天敌，促使臭腺这一重要的防御结构在成虫以后开孔于后胸处。

稳定特征：在茶翅蝽发育过程中有一些保持不变的形态特征，以下列出这些特征并讨论其功能或优势。

在茶翅蝽孵化后的发育过程中，其头宽大于头长，复眼突出，触角长于头和前胸背板长之和；胸部腹面长有节间缝；各足腿节明显宽于相应胫节，前足腿节、中足腿节与相应胫节长度近等，后足腿节长于胫节长度，爪下有爪垫，爪垫为半透明球状，爪垫与爪的大小比例几乎不变。这些较为稳定的特征大都对其生命活动具有积极意义。例如，复眼突出使其视野范围更广，发达的复眼能帮助茶翅蝽良好的观察周围环境，头两侧的复眼体积大结构复杂，在发育过程特征稳定。胸部的节间缝是茶翅蝽胸部变形的气门，扁长的形状使其气体交换的效率提升；更长的触角有助于其接触探索周围物品，与其他个体交流；爪垫为其动作提供缓冲、减震，便于附着在植物上；腹部的黑斑与保护色的功能接近，增加若虫在野外环境中的存活率。这些形态变化和稳定特征能够帮助该物种适应其生存环境。长而灵活的触角、发达的复眼对于茶翅蝽的觅食行为具有重要意义，茶翅蝽触角上的感器密度由近端向远端递增，优势感器为毛形感器，这些多孔基础感器是参与挥发性感知的主要受体，使茶翅蝽能够在距离较远时定位食物位置（Ibrahim et al.，2019），近距离下则靠眼定位，触角摆动和视觉传递使茶翅蝽得以确定取食点（李鑫等，2007）。这些稳定的特征对于茶翅蝽的生命活动具有重要作用，在若虫和成虫中共同拥有的这些特征，可能暗示着它们有相近的生境和习性。

在和前人的研究对比后发现：李向永等（2015）报道茶翅蝽2龄若虫胸部各节侧缘均有2个刺突，这与本研究的观察不同，本研究观察到2龄若虫前胸和中胸的背板侧缘有3个长度不等的刺突，后胸背板处为2个刺突，且复眼前侧也具刺突。崔新仪等（2017）对比区分了茶翅蝽和麻皮蝽3龄、4龄、5龄若虫的特征，其中对4龄、5龄小盾片基部黄斑的描述与本研究观察一致，不同的是本研究着重研究茶翅蝽若虫各龄期之间的形态特征区别。詹海霞等（2020）描述了茶翅蝽1~5龄若虫的体型大小、触角和足的白斑情况、有无翅芽以及胸部和腹部的颜色、斑纹、刺突，与本研究观察基本一致。特别是本研究饲养过程中观察到了3龄若虫的两种形态，一种形态与崔新仪等（2017）和Medal等（2013）的报道一致，另一种形态与詹海霞等（2020）的报道一致，对比前人研究中的3龄若虫的2种形态，本文中拍摄的3龄若虫腹部背面有突起不明显的浅黄色刻点（详见网络版增强出版材料附图 3-C），足胫节中部有较浅的白斑但未成环，应为这两个形态转变的过渡态。本研究补充了茶翅蝽触角和足各节长度比、胸节间气门形态、腹臭腺形态以及毛点毛的数量和分布等若虫形态特征的细致描写。

3.1.2   生活史

本文对茶翅蝽卵的发育、蜕皮周期、取食行为、繁殖行为和产卵行为有具体过程的观察。将本研究结果与现有的文献进行对比，支持了前人的结论。本研究观察到的茶翅蝽取食行为及产卵习性与张翠疃等（1993）的研究结果一致。同时，饲养过程中记录到的茶翅蝽择食、取食及食物感应行为，与李鑫等（2007）报道的相关行为特征相符。此外，本研究多次观察到茶翅蝽的交配行为，发现雄虫交配前有表现出显著的爬行圈数增加、快速上下摆动触角以搜索雌虫的位置的行为，这与Polajnar等（2016）的研究结果一致。相比詹海霞等（2020）研究中报道的茶翅蝽发育历期，本研究结果显示，茶翅蝽若虫3龄至成虫阶段的发育时间有所延长，可能与饲养条件或环境因素的差异有关，与已有研究的结果有一定的差异（Nielsen et al.，2008）。

3.2   结论

本研究详细记录了茶翅蝽从卵到成虫各发育阶段的形态特征，并系统分析了其生活史。通过对不同龄期个体形态特征的细致描述，不仅加深了对该物种生物学特征的理解，还揭示了其在发育过程中如何通过保留或改变特定形态特征来应对环境压力。这为研究该物种的适应机制和进化过程提供了关键的形态学证据。

附录：附图 1  茶翅蝽1龄若虫形态

附图 2  茶翅蝽2龄若虫形态

附图 3  茶翅蝽3龄若虫形态

附图 4  茶翅蝽4龄若虫形态

附图 5  茶翅蝽5龄若虫形态

附图 6  茶翅蝽成虫形态

详细数据见网络版增强出版材料（http://hjkcxb.alljournals.net/）

附图 1  茶翅蝽1龄若虫形态

注：A，1龄若虫背腹面整体观；B，若虫胸部左侧；C，若虫腹部背面的腹臭腺；D，若虫腹部（腹面）左侧；E，若虫的爪；a，节间缝（胸部气门）；b，腹臭腺；c，毛点毛；d，爪垫。

Appendix Fig. 1  Morphology of the first-instar nymph of Halyomorpha halys

Note: A, Dorsal and ventral view of the first-instar nymph; B, Left side of the thorax; C, Abdominal scent gland located on the back of nymph abdomen; D, Left side of the abdomen (ventral view); E, Claw of the nymph; a, Thoracic spiracle; b, Abdominal scent gland; c, Trichobothria; d, Pulvillus.

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附图 2  茶翅蝽2龄若虫形态

注：A，2龄若虫背腹面整体观；B，若虫胸部右侧；C，若虫腹部背面的腹臭腺；D，若虫腹部（腹面）左侧；E，若虫的爪；a，节间缝（胸部气门）；b，腹臭腺孔；c，毛点毛；d，爪垫。

Appendix Fig. 2  Morphology of the second-instar nymph of Halyomorpha halys

Note: A, Dorsal and ventral view of the second-instar nymph; B, Right side of the thorax; C, Abdominal scent gland located on the back of nymph abdomen; D, Left side of the abdomen (ventral view); E, Claw of the nymph; a, Thoracic spiracle; b, Abdominal scent gland; c, Trichobothria; d, Pulvillus.

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附图 3  茶翅蝽3龄若虫形态

注：A，3龄若虫背腹面整体观；B，若虫胸部右侧；C，若虫腹部背面的腹臭腺；D，若虫腹部（腹面）右侧；E，若虫的爪；a，节间缝（胸部气门）；b，毛点毛；c，爪垫。

Appendix Fig. 3  Morphology of the third-instar nymph of Halyomorpha halys

Note: A, Dorsal and ventral view of the third-instar nymph; B, Right side of the thorax; C, Abdominal scent gland located on the back of nymph abdomen; D, Right side of the abdomen (ventral view); E, Claw of the nymph; a, Thoracic spiracle; b, Trichobothria; c, Pulvillus.

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附图 4  茶翅蝽4龄若虫形态

注：A，4龄若虫背腹面整体观；B，若虫胸部左侧；C，若虫腹部背面的腹臭腺；D，若虫腹部（腹面）右侧；E，若虫的爪；a，节间缝（胸部气门）；b，腹臭腺孔；c，毛点毛；d，爪垫。

Appendix Fig. 4  Morphology of the forth-instar nymph of Halyomorpha halys

Note: A, Dorsal and ventral view of the forth-instar nymph; B, Left side of the thorax; C, Abdominal scent gland located on the back of nymph abdomen; D, Right side of the abdomen (ventral view); E, Claw of the nymph; a, Thoracic spiracle; b, Abdominal scent gland; c, Trichobothria; d, Pulvillus.

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附图 5  茶翅蝽5龄若虫形态

注：A，5龄若虫背腹面整体观；B，若虫胸部；C，若虫腹部背面的腹臭腺；D，若虫腹部（腹面）左侧；E，若虫的爪；a，b，节间缝（胸部气门）；c，腹臭腺孔；d，毛点毛；e，爪垫。

Appendix Fig. 5  Morphology of the fifth-instar nymph of Halyomorpha halys

Note: A, Dorsal and ventral view of the fifth-instar nymph; B, The thorax; C, Abdominal scent gland located on the back of nymph abdomen; D, Left side of the abdomen (ventral view); E, Claw of the nymph; a, b, Thoracic spiracles; c, Abdominal scent gland; d, Trichobothria; e, Pulvillus.

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附图 6  茶翅蝽成虫形态

注：A，成虫背腹面整体观；B，成虫胸部左侧；C，成虫腹部背面的腹臭腺；D，成虫腹部（腹面）左侧；E，成虫的爪；a，节间缝（胸部气门）；b，后胸臭腺；c，爪垫。

Appendix Fig. 6  Morphology of the adult of Halyomorpha halys

Note: A, Dorsal and ventral view of the adult; B, Left side of the thorax; C, Abdominal scent gland located on the back of nymph abdomen; D, Left side of the abdomen (ventral view); E, Claw of the adult; a, Thoracic spiracle; b, Metathoracic scent gland; c, Pulvillus.

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