甘蔗是我国重要的糖料作物，主要种植在我国南部的热带和亚热带地区（邓军等，2011）。适宜的光热条件和充足的食物资源，使甘蔗在生长过程中遭受多种害虫取食危害（黄诚华和王伯辉，2014；Shang et al.，2024）。金龟子是甘蔗地下害虫中发生种类最多、危害最重、造成损失最大的类群（龚恒亮和安玉兴，2010）。据统计，我国危害甘蔗的金龟子种类约60种（龚恒亮和安玉兴，2010），其中广西就有39种之多（龙秀珍等，2015）。

栗等鳃金龟Exolontha castanea Chang属鞘翅目Coleoptera鳃金龟亚科Melolonthinae，是危害甘蔗重要的地下害虫。在我国主要分布在广西、海南和广东等省（自治区）（黄衍章，2003；黄诚华和王伯辉，2014；Shang et al.，2024），国外在越南北部地区也有记录（章有为，1965）。广西作为我国最大的甘蔗产区，也是栗等鳃金龟的主要发生区。20世纪90年代初期，进行全区甘蔗病虫草鼠害调查时首次发现该虫，列为了广西的新记录种（王助引等，1995）。此后，其在广西蔗区的分布范围逐渐扩大，现已分布在来宾、崇左、柳州、河池、百色、贵港、南宁和桂林等地（龙秀珍等，2015；商显坤等，2016）。栗等鳃金龟以幼虫在土壤中取食甘蔗根部危害，导致甘蔗叶片发黄、植株矮小、倒伏等症状；危害严重时蔗头被全部吃空，蔗株可轻易拔起，甚至整株干枯死亡，对甘蔗的产量、糖分和宿根年限影响巨大（王助引等，1994；商显坤等，2016）。笔者多年跟踪调查发现，2010-2019年间栗等鳃金龟在广西的来宾市兴宾区、柳州市鹿寨县和崇左市大新县蔗地严重发生。以来宾市兴宾区为例，2010年在平阳镇的田间幼虫虫口密度高达31.5万头/hm²，9月份的危害株率高达82.0%（商显坤等，2016）。2015年以后在迁江镇爆发危害，部分地块的危害株率达100%，蔗株全部枯黄倒伏。蔗农因此虫危害造成的损失苦不堪言，受害严重的地块不得不重新翻种或改种其它作物，致使生产成本增加，经济损失巨大。

昆虫生物学是研究昆虫生命活动规律的科学，也是开展昆虫相关研究的基础。然而，自栗等鳃金龟1965年命名以来（章有为，1965），国内外关于该虫的研究鲜见报道。截止目前，仅有对其成虫、幼虫形态特征和发生规律的少量文字描述（王助引等，1994；龚恒亮和安玉兴，2010），以及笔者近几年对成虫趋光特性的研究报道（Shang et al.，2022a，2022b）。关于该虫的生长发育历期、年生活史及生活习性等知之甚少。为此，本文通过室内饲养观察和田间调查，对栗等鳃金龟各发育阶段的外部形态特征、胚后发育过程、发育历期、年生活史和生活习性进行了系统研究，以期为该虫的生物学研究奠定基础，并为其有效防控提供科学依据。

1.   材料与方法

1.1   供试虫源及饲养方法

2020年5月在广西壮族自治区来宾市兴宾区迁江镇蔗地（N 23°40′20″，E 108°58′17″）利用高压汞灯诱集栗等鳃金龟雌成虫，带回室内放入塑料养虫盒（长35 cm、宽23 cm、高11 cm）中产卵。每天收集1次卵粒，直至成虫死亡。收集的卵粒一部分用于发育特征以及各虫态发育历期观察。其余卵粒待幼虫孵化后，接入装有饲养土壤并埋入甘蔗茎段提前生根的塑料盒中饲养，2龄后用新鲜甘蔗茎段饲养，并定期更换食物。幼虫老熟后用装有饲养土壤的透明玻璃瓶（直径6 cm、高10 cm）单头饲养，直至成虫羽化。根据实验需要选取各虫态试虫进行相关实验。饲养环境：温度（26 ± 1）℃、相对湿度（70 ± 5）%，卵、幼虫和蛹为全黑暗环境，成虫为自然光照。

1.2   供试土壤及植物

供试土壤：在广西来宾市兴宾区迁江镇栗等鳃金龟发生的蔗地采集，去除杂物后自然风干，用电热恒温鼓风干燥箱120℃干热灭菌8 h后备用，使用前用纯净水配制成含水量为18%的饲养土壤。

供试植物：甘蔗品种为新台糖22号，在广西农业科学院甘蔗研究所试验基地种植。牧草、速生桉、马唐在广西来宾市兴宾区迁江镇蔗地周边采集，荔枝叶在广西农业科学院院内采集，苹果和西瓜为市场购买。

1.3   形态特征和发育进度观察

卵：取当天新产卵粒（不少于50粒）放入铺有滴水滤纸保湿玻璃培养皿（直径90 mm）中，置于温度为（26 ± 1）℃、相对湿度（70 ± 5）%智能人工气候培养箱中，黑暗环境（L∶D=0∶24）。每天观察卵粒发育状况，并用体视显微镜拍照，每次拍照不少于30粒。用ImageJ 1.54b软件挑选形态好、位置正的卵15~20粒，量取其长轴和短轴长度，观察形态特征和发育指标变化，直至幼虫孵化。

幼虫：分别选取1龄、2龄和3龄幼虫各30头，量取头宽。挑选健康老熟幼虫60头，用体视显微镜拍照观察腹部末端肛腹片上锥状短刺毛排列形状，然后单头放入装有饲养土壤的透明玻璃瓶中饲养，待化蛹后辨别雌雄，分析不同性别幼虫短刺毛排列形状和数量是否存在差异。另外，挑选30头老熟幼虫单头放入铺有滴水滤纸保湿的玻璃试管（直径3 cm、长12 cm）中，每天观察记录幼虫形态特征变化，直至蛹化。

蛹：待上述玻璃试管幼虫化蛹后，每天观察蛹的发育进度和形态特征变化，用体视显微镜拍照，直至羽化。另选取玻璃瓶饲养的雌、雄蛹各30头，测量体长、体宽、前胸背板宽和体重。

成虫：待成虫羽化后，每天观察成虫发育进度和形态特征变化。另选取玻璃瓶饲养的雌、雄成虫各30头，测量体长、体宽、前胸背板宽和体重。并解剖雄成虫外生殖器和雌成虫卵巢，用体视显微镜拍照观察其形态特征。

1.4   发育历期观察

选取同日新产卵粒，放入铺有滤纸并滴水保湿培养皿（直径90 mm）中，每皿30粒，重复5次，置于温度（26 ± 1）℃、相对湿度（70 ± 5）%人工气候培养箱中，黑暗环境（L∶D=0∶24）。每天观察记录卵粒孵化情况。幼虫孵化后，将幼虫移入放有提前用甘蔗茎段生根的透明玻璃瓶中单头饲养，30头为1个重复，重复3次，共90头。幼虫2龄后用新鲜甘蔗茎段饲养，每10 d更换1次甘蔗，幼虫老熟后不再喂食。每天观察记录试虫蜕皮、化蛹和羽化情况。

选取室内规模饲养同天羽化的雌、雄成虫各30头，按照1雄1雌配对后放入塑料瓶（直径9 cm，高度17 cm）中，喂食苹果和水，每2 d更换1次食物，置于26℃自然光照室内环境中饲养，每天观察成虫死亡和产卵情况。

1.5   成虫繁殖力

观察田间自然种群雌成虫繁殖力，随机选取2019年5月16日晚上田间灯诱的雌成虫150头，单头放入装有饲养土壤玻璃瓶中。每5 d检查1次产卵情况，直至试虫死亡，并剖开死虫腹部检查遗留卵粒，计算单雌平均产卵量。

1.6   成虫食性

将室内规模饲养羽化后10 d的成虫从玻璃瓶中取出，放入装有饲养土壤塑料盒（长41 cm、宽28 cm、高24 cm）中，每盒10雄10雌，分别用甘蔗叶片、牧草叶片、速生桉叶片、荔枝叶片、马唐叶片、苹果果肉、西瓜果肉和水喂食，每天观察成虫取食情况。

1.7   年生活史和生活习性

结合田间定期调查和室内饲养，观察栗等鳃金龟的年生活史和生活习性。2016-2018年1-2月份挖地调查幼虫越冬虫态及潜土深度，3-4月份挖地调查化蛹和羽化进度。根据2016-2022年4-7月份的田间灯诱监测和田间调查，观察成虫出土活动规律。并通过室内饲养，观察成虫出土、交配和繁殖习性。

1.8   数据分析

试验数据采用SPSS 27.0软件进行统计分析，两组数据应用独立样本t检验进行差异显著性检验，三组及以上数据进行单因素方差分析（one-way ANOVA），方差齐性时应用Tukey's HSD法进行差异显著性检验，方差不齐性时应用Tamhane's T2法进行差异显著性检验。应用Origin 2021软件对卵发育指标与发育天数的相关性进行Logistic曲线拟合。

2.   结果与分析

2.1   栗等鳃金龟形态特征

2.1.1   卵

卵粒堆产，初产时乳白色，表面光滑有光泽，长椭圆形（图 1-a），长轴（2.40 ± 0.01）mm，短轴（1.73 ± 0.01）mm（图 5）。孵化前卵粒膨大近3倍，可清楚看见幼虫1对红褐色上颚（图 4-c）。

图  1  栗等鳃金龟各发育阶段的形态特征

注：a，卵；b，幼虫；c，蛹；d，成虫。

Fig.  1  Morphological characteristics of Exolontha castanea at different developmental stages

Note: a, Eggs; b, Larvae; c, Pupa; d, Adult.

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2.1.2   幼虫

幼虫共3龄，虫体呈“C”字型弯曲。幼虫初孵或刚蜕皮时，头呈白色，然后逐渐变成黄褐色。1~2龄幼虫虫体白色，3龄后虫体颜色逐渐偏黄（图 1-b）。老熟幼虫体长约40 mm，头宽（5.87 ± 0.03）mm（图 7）。前胸节及第1~8腹节两侧有褐色气门，前胸节气门较大。虫体密布黄褐色刚毛，第1~6腹节背部密布短锥状刚毛，其他腹节和胸节长有稀疏长刚毛。3对胸足跗节上密布长刚毛。幼虫尾部肛腹片后部覆毛区中间有两列锥状短刺毛，每列9~17根，雌虫短刺毛数量显著多于雄虫（t=4.037，df=42，P < 0.001）（表 1）。由于短刺毛长度和着生位置不同，形成了多种排列形状（图 2），尚未发现雌雄幼虫之间有明显差异。

图  2  栗等鳃金龟幼虫肛腹片短刺毛列

注：a~d，雌虫；e~h，雄虫。红色箭头为第一列，蓝色箭头为第二列。

Fig.  2  Short hair pattern on the rear end of Exolontha castanea female and male larvae

Note: a-d, Female; e-h, Male. The red arrow was the first column, and the blue arrow was the second column.

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2.1.3   蛹

裸蛹，黄褐色（图 1-c），雌蛹体长（26.33 ± 0.25）mm，体宽（10.96 ± 0.12）mm；雄蛹体长（25.29 ± 0.27）mm，体宽（10.43 ± 0.11）mm。雌蛹的体长（t=2.800，df=58，P=0.007）、前胸背板宽（t=5.034，df=58，P < 0.001）、体宽（t=3.193，df=58，P=0.002）和体重（t=3.301，df=58，P=0.002）均显著大于雄蛹（表 2）。前胸两侧腹面有1对气门，椭圆形；腹部第1~4节两侧气门近圆形，气门周圈颜色较深，微隆起；第5~8节气门颜色浅，和体色相近。尾节呈三角形，端部具1对尾角向外岔开，尾角末端尖，深褐色。雄蛹臀节腹面可见膨大隆起阳基（图 3-a）；雌蛹臀节腹面平坦，可见生殖孔（图 3-b）。

图  3  栗等鳃金龟蛹和成虫腹部形态特征

注：a，雌蛹；b，雄蛹；c，雌成虫；d，雄成虫。

Fig.  3  Morphological characteristics of the abdomen of Exolontha castanea pupae and adults

Note: a, Female pupa; b, Male pupa; c, Female adult; d, Male adult.

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2.1.4   成虫

全身栗褐色，密被茸毛，头顶和胸部腹面茸毛较长（图 1-d）。雌成虫体长（21.54 ± 0.20）mm，体宽（10.11 ± 0.14）mm；雄成虫体长（20.66 ± 0.26）mm，体宽（9.39 ± 0.11）mm。雌成虫的体长（t=-2.735，df=58，P=0.008）、前胸背板宽（t=-5.154，df=58，P < 0.001）、体宽（t=-3.962，df=58，P < 0.001）和体重（t=-2.867，df=58，P=0.006）均显著大于雄成虫（表 2）。触角鳃叶状，鳃片部长大壮实，有7节组成，第1节相对较短。小盾片略呈三角形，末端圆尖。鞘翅纵肋较矮弱，缝肋疏列长毛。臀板长大近梯形，两侧上方有浅弱圆坑，下部中央凹陷。雌、雄成虫性别分化明显，具有“性二型”现象，雌成虫腹部饱满圆滑（图 3-c），雄成虫腹部中央区域明显凹陷变平（图 3-d）。

2.2   各虫态发育特征

2.2.1   卵发育特征及孵化

卵在26℃条件下10 d左右发育完成，历经体积逐渐膨大→显现出幼虫红褐色上颚→初孵幼虫破壳而出的表型特征变化过程（图 4）。卵长轴和短轴随着发育日期延长呈现逐渐增长趋势，不同日期间呈极显著差异（长轴F=397.72，df=9, 153，P < 0.001；短轴F=677.71，df=9, 153，P < 0.001）（图 5）。长轴和短轴的增长趋势均符合Logistic曲线模型，R²分别为0.9962和0.9980。前3 d卵粒发育特征变化不明显，从第4天开始卵粒不断膨大，直至孵化前体积膨大到原来的3倍左右，且透过卵壳能清楚看到幼虫的1对红褐色上颚（图 4-c）。孵化时，初孵幼虫先用胸背部撑裂卵壳，伸出头和胸，然后腹部再慢慢脱离卵壳（图 4-d和图 4-e）。

图  4  栗等鳃金龟卵发育特征及孵化

注：a，1 d；b，5 d；c，10 d；d，孵化；e，刚孵化的幼虫及卵壳。

Fig.  4  Development characteristics and hatching of Exolontha castanea egg

Note: a, 1 d; b, 5 d; c, 10 d; d, Hatching; e, Newly hatched larvae and eggshells.

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图  5  栗等鳃金龟卵不同发育天数的指标特征

注：图中数据为平均值±标准误。不同小写字母表示表示经Tukey's HSD法检验差异显著（P < 0.05）。

Fig.  5  Characteristics of indicators for different developmental days of Exolontha castanea eggs

Note: Data were mean ± SE. Different lowercase letters indicated significant differences by Tukey's HSD test (P < 0.05).

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2.2.2   幼虫发育特征及蛹化

幼虫共3个龄期。初孵幼虫虫体白色，头壳软，头大体小（图 4-e）。然后随着虫体发育，逐渐形成“体大头小”特征，也标志着将蜕皮增龄。幼虫每次蜕皮前会在土中做一“土室”，在里面完成蜕皮。刚蜕皮的幼虫头部呈白色，质地较软（图 6-a），后逐渐变成红褐色，质地也随之变硬。每次蜕皮后头部会明显增大，1龄、2龄和3龄幼虫头宽分别为（2.00 ± 0.01）mm、（3.50 ± 0.02）mm和（5.87 ± 0.03）mm，差异显著（F=8129.70，df=2, 87，P < 0.001）（图 7）。幼虫老熟后将腹部粪便排光，在土中做一“蛹室”（图 6-e）进入蛹化状态。蛹化过程历经以下4个步骤：1）幼虫呈背面朝下、腹面朝上半卷曲仰卧状，静止不动；2）虫体颜色变深，胸部各体节间出现黑色汁液；3）全身各体节间均分泌黑色汁液，虫体进一步卷曲，尾部缩短（图 6-c）；4）蛹体从幼虫胸背中线处撑开并脱离幼虫壳，完成蛹化（图 6-d）。

图  6  栗等鳃金龟幼虫发育特征及蛹化

注：a，刚蜕皮的2龄幼虫；b，3龄幼虫；c，准备化蛹；d，蛹和蜕；e，蛹室。

Fig.  6  Developmental characteristics and pupating of Exolontha castanea larva

Note: a, Newly molted 2^nd instar larvae; b, 3^rd instar larvae; c, Prepare to pupate; d, Pupa and exuvia; e, Pupal chamber.

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图  7  栗等鳃金龟不同龄期幼虫的头宽

注：图中数据为平均值±标准误。柱上的不同小写字母表示表示经Tukey's HSD法检验差异显著（P < 0.05）。

Fig.  7  Head width of different instar larvae of Exolontha castanea

Note: Data were mean ± SE. Different lowercase letters indicated significant differences by Tukey's HSD test (P < 0.05).

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2.2.3   蛹发育特征及羽化

蛹体呈仰卧姿势，触碰或受惊吓时腹部会上下或旋转扭动。刚蛹化时蛹体黄白色，虫体柔软（图 8-a）。6 h后变为鲜黄褐色，附肢颜色比蛹体稍深（图 8-b）；1 d后变为黄褐色，蛹壳也逐渐变硬（图 8-c）；7 d左右复眼变为灰色（图 8-d），10 d左右复眼变为黑色（图 8-e）；15 d后头和附肢颜色加深变黑，透过蛹壳可清楚看到成虫的足已发育完成，并与蛹壳分离（图 8-f），腹部背面中间出现两条黑色纵纹（图 8-g）。17 d后头、胸和附肢颜色进一步加深（图 8-h）。羽化前蛹壳出现皱褶，腹部伸展拉长，透过蛹壳可看到成虫腹部末端已脱离蛹壳（图 8-i）。羽化时成虫从蛹头部开口探出，然后脱离蛹壳（图 8-j）。

图  8  栗等鳃金龟蛹发育特征及羽化

注：a，刚化蛹；b，化蛹后6 h；c，化蛹后1 d；d，化蛹后7 d；e，化蛹后11 d；f，化蛹后15 d；g，化蛹后15 d背面观；h，化蛹后17 d；i，化蛹后18 d；j，刚羽化成虫和蜕下的蛹壳。

Fig.  8  Development characteristics and emergence of Exolontha castanea pupa

Note: a, Pupa of just pupation; b, 6 hours after pupation; c, 1 day after pupation; d, 7 days after pupation; e, 11 days after pupation; f, 15 days after pupation; g, Backside view of 15 days after pupation; h, 17 days after pupation; i, 18 days after pupation; j, Newly emerged adult and molted pupal shells.

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2.2.4   成虫发育特征

成虫刚羽化时虫体较软，鞘翅和腹部（除臀节外）为黄白色。后翅露出鞘翅外，然后逐渐收回到鞘翅下面。随着发育时间延长，体色逐渐加深变为栗褐色，体壁也逐渐变硬，约需5 d时间鞘翅和外骨骼才能完全硬化。刚羽化的雄成虫腹部性别特征不太明显，只有轻微的皱褶状凹痕（图 9-a），随着外骨骼硬化腹部凹陷变平的特征才逐渐显现。刚羽化的雌成虫腹部饱满圆滑，后期无明显变化（图 9-c）。用手轻轻捏开雌、雄成虫腹部末端，雄成虫可见外生殖器末端（图 9-b），雌成虫可见1对黑色圆形骨片（图 9-d）。雄性外生殖器整体为扁长型结构，由2部分组成，上半部较长，呈透明半圆形空鼓状；下半部为较短，呈剪刀状，末端膨大并向内弯曲（图 9-e、f、g）。雌成虫有2个卵巢，左右对称，每个卵巢由6条卵巢管组成（图 9-h）。

图  9  栗等鳃金龟雌雄成虫腹部特征及生殖器官

注：a，初羽化的雄成虫腹部；b，雄成虫腹部末端，红色箭头示外生殖器末端；c，初羽化的雌成虫腹部；d，雌成虫腹部末端，黄色箭头示黑色骨片；e，雄成虫外生殖器侧面观；f，雄成虫外生殖器背面观；g，雄成虫外生殖器腹面观；h，雌成虫卵巢。

Fig.  9  Abdominal characteristics and reproductive organs of Exolontha castanea female and male adults

Note: a, Abdomen of the newly emerged male adult; b, Abdominal end of male adults, the red arrow indicates the end of the copulatory organ; c, Abdomen of the newly emerged female adult; d, Abdominal end of female adults, the yellow arrow indicating black bone slice; e, Lateral view of male adult's copulatory organ; f, Dorsal view of male adult's copulatory organ; g, Ventral view of male adult's copulatory organ; h, Reproductive organs of female adult.

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2.3   发育历期

栗等鳃金龟不同发育阶段历期见表 3。在26℃条件下，卵发育比较整齐，卵期（10.12 ± 0.03）d。1龄、2龄和3龄幼虫龄期随着虫龄增加而延长，差异显著（F=5950.19，df=2, 222，P < 0.001），幼虫期（309.54 ± 2.79）d。蛹期约为18 d，雌雄性别间差异不显著（P > 0.05）。雌成虫寿命显著长于雄成虫（t=2.536，df=45.21，P=0.015）。

2.4   年生活史

栗等鳃金龟在广西来宾地区1年发生1代，以老熟幼虫越冬（表 4）。老熟幼虫3月中旬陆续化蛹，4月上旬成虫羽化，4月下旬至6月下旬为成虫出土活动期，其中5月中下旬成虫发生盛期。幼虫于6月上旬出现，9-11月为3龄幼虫暴食期。12月中旬以后随着气温降低，幼虫也逐渐下移到深层土壤中越冬。

2.5   生活习性

2.5.1   成虫出土活动习性

成虫具昼伏夜出习性，羽化后10 d左右才陆续出土活动。成出土时间和数量与气温、降水等气象因子密切相关，一般高温闷热无风天气，或者在中雨以上降水的第二天晚上出土的虫量较多。成虫于天黑后不久（19:30以后）便开始陆续出土，21:00以后活动数量逐渐减少，出土时会在土壤表面留下圆形孔洞（图 10-a）。成虫天亮前会返回洞穴或者重新挖洞入土，傍晚时会头朝上待在洞口附近等待出土（图 10-b）。成虫出土后一般在低空呈直线飞行，翅膀振动产生声响较大，在蔗叶上停留休息或交配。成虫具有趋光特性，雌成虫上灯数量远高于雄成虫。

图  10  栗等鳃金龟成虫出土孔及交配姿势

注：a，成虫出土孔；b，待出土活动的成虫；c，雌雄成虫交配。

Fig.  10  Excavation hole and mating posture of Exolontha castanea adults

Note: a, Holes where adults emerge from the soil; b, Adult waiting for activities from the soil; c, Female and male adults are mating.

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2.5.2   成虫交配及繁殖

雌雄成虫交配姿势为倒挂式，雄成虫在雌成虫背后将阳具插入雌成虫生殖孔后，头朝下倒挂悬空，足收缩紧贴身体（图 10-c），交配时长一般在0.5~1.0 h。田间自然种群单雌平均产卵量为38.43粒，最少24粒，最多56粒。雌成虫可一次将卵全部产完，个别雌成虫腹中有少量遗卵。

2.5.3   成虫食性

室内饲养观察发现，成虫出土后不取食甘蔗、牧草、速生桉、荔枝和马唐等植物叶片，仅少量取食苹果和西瓜果肉水分，并会吸食湿棉花上的水分。

2.5.4   幼虫活动习性

幼虫孵化和每次蜕皮后，会先吃掉卵壳或蜕，再取食甘蔗。1龄和2龄幼虫食量较小，3龄幼虫食量暴增，吃光甘蔗根系后，会蛀食蔗头（图 11-a、b），造成蔗株枯黄、倒伏（图 11-c）。12月中旬以后幼虫逐渐下移到深层土壤中做室越冬。调查显示，老熟幼虫潜土深度一般在土壤表面以下5~31cm土层内，以11~20 cm和21~30 cm土层内的数量居多，分别占34.29%和45.71%。

图  11  栗等鳃金龟幼虫危害状

注：a~b，幼虫危害甘蔗根部；c，甘蔗地上部受害状。

Fig.  11  Damage symptoms of Exolontha castanea larvae

Note: a-b, Larvae damage the roots of sugarcane; c, Damage symptoms of sugarcane aboveground parts.

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3.   结论与讨论

本研究表明，栗等鳃金龟蛹和成虫存在明显的性二型现象，并在体型上表现出“雌大雄小”差异。26℃条件下，卵历期最短（10.12 d），幼虫历期最长（309.54 d），雌成虫寿命长于雄成虫。在广西1年发生1代，以老熟幼虫越冬，4下旬至6月下旬为成虫出土活动期，5月中下旬为活动盛期。成虫具昼伏夜出习性，具有较强飞行能力，不取食甘蔗。幼虫是危害甘蔗主要虫态，以3龄幼虫在9-11月危害最甚，造成蔗株矮小、枯黄、倒伏等症状。

成虫外部形态特征的性别分化，是分辨雌雄的重要依据。和暗黑鳃金龟Holotrichia parallela Motschulsky、大黑鳃金龟Holotrichia oblita Faldermann和突背蔗犀金龟Alissonotum impressicolle Arrow等成虫性别分化特征不明显的种类不同（陈金凤等，2010；商显坤等，2018），栗等鳃金龟雌雄成虫腹部具有明显性二型特征，雌成虫腹部饱满圆滑，雄成虫腹部中央区域明显凹陷变平，通过这一特征差异可快速鉴定性别。另外，不同种类金龟子幼虫除了体型大小存在差异外，肛腹片上短刺毛的排列形状和数量也有所不同（Samson et al.，2019）。本研究发现，栗等鳃金龟幼虫肛腹片上有2列短刺毛，不同于Lepidiota caudata Blackburn，Lepidiota consobrina Girault和Antitrogus parvulus Britton等具有多列短刺毛的种类（Samson et al.，2019）。对比发现，雌虫短刺毛数量明显多于雄虫，但是由于它们短刺毛排列形状多样，未发现雌雄幼虫之间有明显的性别差异。

在来宾蔗区，栗等鳃金龟成虫出土活动期为4月下旬至6月下旬。从5月中旬开始灯诱的雌成虫具有较高抱卵率，并且最早可在当晚产卵。本研究观察了不同温度条件下卵的发育进度，20℃卵期约为22 d，23℃卵期约为16 d。根据来宾蔗区历史气象数据，5月中下旬日平均气温已达到26℃以上，土壤温度也在20℃以上，由此可推算出幼虫在6月上旬开始陆续孵化。并且笔者7月上旬在蔗地也能采集到2龄幼虫，根据幼虫发育历期往前推算，也可以证实这一点。这与周志宏等（1999）报道的幼虫7月份出现有所不同。另外，本研究是在室内稳定温度下饲养容器中进行，与田间实际环境差别较大。特别是成虫寿命，在田间受气温、降水、飞行、交配、产卵等生物和非生物因子影响，其在田间的实际寿命可能会有所缩短。

关于栗等鳃金龟的食性，先前研究资料中没有过多报道。笔者尝试用胡萝卜、红薯、马铃薯、萝卜和芋头等根茎类作物喂食幼虫，发现幼虫对这些作物均能取食并正常生长。然而生产上没有关于该虫危害这些作物的报道，可能与该虫扩散范围和寄主选择有关，也可能与这些作物的种植季节、种植环境以及生育期较短等因素不适宜该虫生存有关。对于成虫食性，本研究通过田间调查和室内饲养观察，发现成虫出土后不取食甘蔗以及蔗地周围的牧草、速生桉和马唐等植物叶片，仅少量取食苹果和西瓜果肉水分，以及湿棉花上的水分，然而在蔗地周围并没有高水分的水果供其取食。笔者在田间灯诱时发现甘蔗叶片晚上有“吐水”现象（在叶片边缘挂有水珠），成虫出土后是否会吸食这些水分作为营养补充，还有待今后进一步调查证实。此外，黄衍章（2003）和荣哲彪等（2018）分别报道了在广东省深圳市和广州市荔枝园有栗等鳃金龟发生，本研究也尝试用荔枝叶喂食成虫，发现并不取食。综上可以说明，栗等鳃金龟成虫不取食植物，但可以吸食少量水分。这和大等鳃金龟Exolontha serrulate Gyllenhall成虫的食性类似（邝乐生等，1987），却不同于大头霉鳃金龟Microtrichia cephalotes Burmeister（谭仕东，1992）和痣鳞鳃金龟Lipidiota stigma Fabricius（陈爱等，1984）等食性杂的金龟子种类。

雌雄成虫成功交配和繁殖，与它们性器官发育成熟度密切相关。罗益镇等（1987）根据金龟子成虫体内脂肪体积累、卵巢发育和取食营养习性，将金龟子分为不需要营养型、补充营养型和完全营养型3类。认为补充营养型和完全营养型的金龟子，成虫出土后需要进食补充营养，性器官才能完成发育。对于完全营养型或补充营养型且食性杂的金龟子种类，雌成虫取食不同种类寄主植物对其卵巢发育程度和繁殖能力影响较大（杨诚等，2014；冯晓洁等，2015）。本研究表明，栗等鳃金龟成虫不取食植物，但可以吸食少量水分。根据这个结果是否可以把其界定为不需要营养型或者补充营养型，还需今后观察不同日龄雌成虫卵巢发育状况后判定。另外，也有研究认为，雌成虫卵巢发育与其飞行活动有关，如暗黑鳃金龟雌成虫出土后需要一段时间的飞行，卵巢才可以正常发育；如限制其飞行活动，卵巢发育则受到明显抑制（冯晓洁等，2015）。本研究将同日羽化的成虫按照1雌1雄配对用塑料瓶饲养，结果发现30对成虫中只有6对成虫成功交配并产卵，且平均产卵量仅为16粒。并利用了塑料箱进行10雄10雌配对混合饲养，也出现类似结果，雌雄成虫交配成功率和单雌产卵量明显低于田间自然种群。这是否与成虫营养补充、飞行活动等因素导致性器官发育不成熟有关，还是与雌雄成虫交配时的日龄组合有关，还有待今后进一步研究。

栗等鳃金龟初孵幼虫在6月份出现，是防治该虫最佳时机。根据来宾蔗区农事操作习惯，5月中下旬对甘蔗进行中耕培土，此阶段配合根施颗粒剂杀虫剂，可有效防治幼虫。这也是自2018年以后，该地区普遍施用含有噻虫胺、毒死蜱等有效成分的药肥后，致使该虫危害逐渐减轻的原因之一。另外，连续多年的田间灯诱发现，栗等鳃金龟雌成虫具有较强趋光性，雌成虫上灯数量占诱虫总数的95%以上（Shang et al.，2022a），并且对365~420 nm波长范围内紫外光和紫光比较敏感（Shang et al.，2022b）。因此，4-6月成虫出土活动期在田间安装杀虫灯诱杀成虫，也是防治该虫的有效措施。