Biological characteristics of Serangium xinpingensis Huang & Wang 2024 (Coleoptera: Coccinellidae)
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摘要:目的
以云南干热河谷地区新发现的烟粉虱Bemisia tabaci (Gennadius)天敌瓢虫——新平刀角瓢虫Serangium xinpingensis Huang & Wang为研究对象,探究其生物学特性,为新平刀角瓢虫防控烟粉虱提供理论依据。
方法本研究在温度(26 ± 1)℃、RH(75 ± 5)%、光周期14 L∶10 D条件下对新平刀角瓢虫的形态特征、生长发育历期和繁殖力进行研究,并编写种群生命表。
结果以烟粉虱4龄若虫为食的新平刀角瓢虫世代历期为15.14 d,产卵前期为4.57 d,单雌平均产卵量为862.5粒,成虫平均寿命为67.05 d。新平刀角瓢虫种群的净增殖力(R0)为189.5224,平均世代历期(T)为73.4263 d,内禀增长率(rm)为0.0714,周限增长率(λ)为1.0740。
结论新平刀角瓢虫羽化后需要经过一段时间的补充营养卵才能发育成熟,开始产卵后日均产卵量波动明显,并在第15天达到第1个生殖高峰,高峰期3~4 d,42 d达到第2个生殖高峰,随后波动下降,在130 d趋于结束;在进入产卵高峰期之前逐日存活率较高,此后缓慢下降;成虫寿命长,产卵量大,世代繁殖周期较短,具有很高的控害潜力。
Abstract:AimSerangium xinpingensis Huang & Wang is a new natural enemy ladybird of Bemisia tabaci (Gennadius) found in dry-hot valley areas of Yunnan Province. This study determined the biological characteristics of S. xinpingensis to provide a theoretical basis for the control of B. tabaci.
MethodsThe morphological characteristics, development duration and fecundity of S. xinpingensis were observed under the condition of (26 ± 1) ℃, RH (75 ± 5) % and L∶D = 14∶10, and the life table parameters of S. xinpingensis were compiled.
ResultsThe result showed that the average developmental duration of the S. xinpingensis feeding on the 4th nymphs of B. tabaci were 15.14 d, and the pre-oviposition period were 4.57 d, and the fecundity per female were 862.5 eggs, and the adult longevity were 67.05 d. The net reproductive rate R0 of S. xinpingensis population were 189.5224, the generation time T were 73.4263 d, and the intrinsic rate of increase rm were 0.0714, and the finite rate of increase λ were 1.0740.
ConclusionS. xinpingensis takes a period of complementary nutrition to reach sex maturation after emergence. The average daily amount of eggs fluctuated significantly after S. xinpingensis began to lay eggs, the period of reproduction reached the first peak on the 15th day, the peak time was 3~4 days, and then reached the second peak on the 42nd day, and finally the number of eggs fluctuated down and came to end on the 130th day. The survival rate of S. xinpingensis increased day by day before it entered the peak of fecundity, and then decreased slowly. It has a long adult life, a large number of eggs, and a short generation cycle, which has a high potential of pest control.
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烟粉虱Bemisia tabaci (Gennadius)隶属于半翅目Hemiptera粉虱科Aleyrodidae,是一种广泛分布于世界各地的重大农业害虫,其寄主范围广泛(Li et al.,2021),为害番茄、茄子、瓜类等蔬菜以及棉花、烟草等经济作物,通过直接吸食植物汁液、分泌蜜露诱发煤污病、传播多种植物病毒对植物造成危害,甚至导致减产、绝收(褚栋和张友军,2018;汤亚飞等,2024)。目前农业生产上主要用化学杀虫剂防治烟粉虱,但因其体表覆有蜡粉、繁殖速度快等特性导致效果不佳,且不科学合理使用化学杀虫剂导致害虫抗药性、环境污染和农药残留等问题(Yao et al.,2017;Wang et al.,2023)。
利用天敌进行生物防治是国内外烟粉虱防治的研究热点之一,具有环境友好、可持续发展等优势。烟粉虱捕食性天敌资源丰富,国外已报道的超150种,国内记录的有8个目26科109种,主要包括瓢虫、蝽类、草蛉、捕食螨和蜘蛛(Gerling et al.,2001;Arnó et al.,2009;窦文珺等,2020)。在国外的实验室中,对捕食烟粉虱的天敌进行了广泛的研究。其中包括6种鞘翅目(甲虫类)、11种半翅目(蝽类)、2种脉翅目(草蛉类)、1种双翅目(蝇类)、8种蜘蛛类和2种螨类(Kheirodin et al.,2020)。而在我国,南方广泛分布的日本刀角瓢虫Serangium japonicum Chapin是研究比较深入的烟粉虱捕食性天敌,针对其生物学特征,低温储藏温度及其替代饲料对其世代的影响进行了一系列的研究(姚松林等,2004;Ali et al.,2023;曹惠怡等,2023),但日本刀角瓢虫也存在不耐高温气候的缺点,其世代净增值率及内禀增长率会随着温度的升高而降低,世代净增值率在35℃时与最适温度26℃对比,有极显著的差异(姚松林等,2004)。
新平刀角瓢虫Serangium xinpingensis Huang & Wang是刚在云南玉溪新平的干热河谷的一个新物种(Huang et al.,2024),该物种所在的属Serangium的其它瓢虫主要取食粉虱,但该虫的生物学特性和生活史依然未知,需要进一步的研究确认。本研究开展了新平刀角瓢虫的发育历期、繁殖力等生物学特性的研究,组建了新平刀角瓢虫实验种群的生命表,为评估其控害潜力并应用于烟粉虱生物防治提供了数据支撑。
1. 材料与方法
1.1 供试材料
供试植物为棉花(鲁棉研32号)。烟粉虱种群以鲁棉研32号为寄主继代饲养,保存于生物防治教育部工程研究中心实验室。新平刀角瓢虫2023年5月采自云南省玉溪市新平县漠沙镇,以棉花上烟粉虱若虫为食物饲养3代以上,保存于生物防治教育部工程研究中心实验室。养虫室及人工气候箱条件设置为温度(26 ± 1)℃,RH(75 ± 5)%,光周期14 L∶10 D。
1.2 新平刀角瓢虫形态特征及生活习性观察
在含有较多烟粉虱若虫的棉花养虫笼内接入10对新平刀角瓢虫,观察新平刀角瓢虫各虫态的形态特征以及其产卵、化蛹、羽化等生活习性。
1.3 新平刀角瓢虫的生长发育历期及成虫寿命
用培养皿(ϕ=10 mm)收集新平刀角瓢虫卵250粒,从卵产出当天开始,每12 h观察、记录卵的孵化情况,并将新孵化的幼虫用软毛笔转移到养虫盒(24 mm × 21 mm × 21.6 mm)中单头饲养,养虫盒的开口用纱网(120目)封口。每12 h为单头饲养的新平刀角瓢虫更换带有烟粉虱若虫的新鲜棉花叶片,并观察、记录其生长发育情况,直至瓢虫全部死亡。
1.4 新平刀角瓢虫的繁殖力
选取10对初羽化的新平刀角瓢虫置于培养皿(ϕ=35 mm)中饲养,每12 h更换带有烟粉虱若虫的新鲜棉花叶片,并观察记录成虫的产卵前期、每日的产卵量及成虫死亡情况,直至瓢虫全部死亡。
1.5 实验种群生命表组建及分析
按照Birch(1948)的方法构建新平刀角瓢虫的生命生殖力表,并计算出新平刀角瓢虫在烟粉虱上的世代净增殖率(R0)、世代平均历期(T)、内禀增长率(rm)和周期增长率(λ)4个生命表参数,各参数计算公式如下:
$$ \text {(1)世代净增殖率 } R_0=\sum l_x m_x $$ $$ \text {(2)世代平均历期 } T=\sum x l_x m_x / R_0 $$ $$ \text {(3)内禀增长率 } r_m=\ln R_o / T $$ $$ \text {(4)周限增长率 } \lambda=e^r{ }_m $$ 式中,R0为世代净增殖率,表明每一雌虫经历一个世代后可产生的雌性后代数;T为世代平均历期;rm为内禀增长率,指给定的物理和生物条件下,具有稳定年龄组配的种群的最大瞬时增长率,是反应昆虫最大生殖力的参数;λ为周限增长率,是指每一对雌成虫经过单位时间后的增长倍数。
试验数据使用SPSS 26.0及Excel 2020软件进行统计分析,用Graphpad 9.5作图。
2. 结果与分析
2.1 新平刀角瓢虫不同历期的形态特征
2.1.1 卵
新平刀角瓢虫的卵呈卵圆形,长约0.6 mm,宽约0.4 mm,乳白色。初产的卵表面光滑,随着日龄增加,卵表面渐粗糙(图 1-A)。
图 1 新平刀角瓢虫各虫态照片注:A,卵;B,1龄幼虫;C,2龄幼虫;D,3龄幼虫;E,4龄幼虫;F,蛹;G,成虫;图A,C,G引用Huang et al.,2024。Fig. 1 Photographs of the different stages of Serangium xinpingensisNote: A, Egg; B, 1st instar larvae; C, 2nd instar larvae; D, 3rd instar larvae; E, 4th instar larvae; F, Pupa; G, Adult; Figs. A, C, G references from Huang et al., 2024.2.1.2 幼虫
幼虫纺锤形,淡黄色。幼虫头部卵圆形,蜕裂线明显,三个半球形的侧单眼黑色,呈三角形排列。触角两节,有感觉毛,乳头状突起不明显。胸节上下边缘近乎平行,左右两侧弧形弯曲。腹节9节,背面无枝刺,无疣突。体背两侧边缘区域带有密集的黑色毛瘤,其余刚毛集中于两侧。1龄幼虫体色浅且体背上毛瘤不明显,随着幼虫龄期增大体色加深,毛瘤越来越明显,刚毛也加粗加长。足浅棕色,细长半透明状,带稀疏刚毛,跗爪细长,附有稀疏的长刚毛(图 1-B~E)。
2.1.3 蛹
蛹长约2.73 mm,宽约2.11 mm,呈卵圆形,亮黄色,背上披细软的绒毛(图 1-F)。
2.1.4 成虫
个体小,呈近圆形,背部强烈拱起,无披毛,表面光泽。头部呈现棕褐色,前胸背板和头部颜色相似,侧缘接近黑色。小盾片浅棕色,鞘翅为棕褐色与头部和前胸背板颜色一致,鞘翅缝以及接近前胸的横向延伸的均匀排列深棕色斑点,鞘翅缝和边缘呈现棕褐色至黑褐色且颜色的深浅和宽窄会因个体不同而产生差异(图 1-G)。
2.2 新平刀角瓢虫生活习性
2.2.1 取食
新平刀角瓢虫以吸食的方式取食烟粉虱若虫,在寻找到合适的烟粉虱若虫后,用上颚刺破烟粉虱的背面进行吸食,并在取食过程中有吸吐的过程。吸食结束后会留下烟粉虱的若虫的外壳。
2.2.2 产卵
新平刀角瓢虫营两性生殖,在交配以后在叶面上产卵,常见2~3颗聚产,叶面粗糙或有隐蔽处,也会出现10枚卵及以上聚产现象。在观察时发现新平刀角瓢虫也会散产在烟粉虱羽化后留下的空壳内。
2.2.3 化蛹
新平刀角瓢虫多从植株上部叶片迁移到植株中下部叶片背部,静止不食不动,开始化蛹。化蛹时,老熟幼虫虫体逐渐收缩,脱皮后整个蛹体呈黄色。
2.2.4 发育
新平刀角瓢虫属完全变态,生活史历经卵、幼虫、蛹和成虫4个阶段。新平刀角瓢虫幼虫共有4龄。
2.3 新平刀角瓢虫的生长平均发育历期及存活率
新平刀角瓢虫各虫态的平均发育历期分别为卵期4.48 d、1龄1.46 d、2龄1.06 d、3龄1.17 d、4龄3.62 d、蛹期3.34 d,成虫前期15.14 d(图 2)。卵到蛹期的存活率分别为0.8452 ± 0.0050、0.9765 ± 0.0293、0.9762 ± 0.0082、0.9902 ± 0.0084、0.9735 ± 0.0053、0.9746 ± 0.0088,发育历期存活率为0.7349 ± 0.0140。
2.4 新平刀角瓢虫的繁殖力及寿命
该虫的产卵前期为4.58 d,单雌平均产卵量为862.5粒,成虫平均寿命为67.06 d。
新平刀角瓢虫新平刀角瓢虫羽化后需要经过一段时间的补充营养才能性成熟卵才能发育成熟,开始产卵后日均产卵量波动明显,并在第15天达到第1个生殖高峰,高峰期3~4 d最高值,42 d达到第2个生殖高峰,随后波动下降,在130 d趋于结束(图 3-B);产卵高峰后,到100 d之前,存活率急剧下降,100 d之后缓慢下降(图 3-A)。
2.5 新平刀角瓢虫的生命表
观察记录新平刀角瓢虫捕食烟粉虱若虫所得的数据,以24 h为时间单位,整理编制成新平刀角瓢虫取食烟粉虱若虫的生命生殖力表(表 1)。并根据生命生殖力表计算取食烟粉虱高龄若虫的新平刀角瓢虫的实验室种群繁殖特征指标参数:净增殖率R0、平均世代历期T、内禀增长率rm和周限增长率λ,详见表 2。
表 1 新平刀角瓢虫生命生殖力表Table 1 Life specific fecundity of Serangium xinpingensisx lx mx lxmx xlxmx x lx mx lxmx xlxmx * * - - - 122 0.3720 9.5956 3.5695 435.4847 * * - - - 160 0.2200 13.3378 2.9343 469.4913 * * - - - 173 0.1680 13.3858 2.2488 389.0449 35 0.7200 11.5722 8.3320 291.6204 176 0.1560 7.4366 1.1601 204.1781 46 0.6760 18.2651 12.3472 567.9728 182 0.1320 10.5611 1.3941 253.7201 46 0.6760 13.1267 8.8737 408.1885 188 0.1080 11.4967 1.2416 233.4285 46 0.6760 12.3495 8.3482 384.0194 197 0.0720 9.1295 0.6573 129.4926 46 0.6760 8.5928 5.8087 267.2023 202 0.0520 7.1350 0.3710 74.9458 48 0.6680 9.1542 6.1150 293.5190 202 0.0520 5.6566 0.2941 59.4167 49 0.6640 6.6929 4.4441 217.7602 202 0.0520 0.8636 0.0449 9.0713 52 0.6520 6.0452 3.9415 204.9565 202 0.0520 0.0000 0.0000 0.0000 53 0.6480 11.4859 7.4429 394.4711 202 0.0520 0.3239 0.0168 3.4017 54 0.6440 13.9040 8.9542 483.5241 202 0.0520 0.5757 0.0299 6.0475 56 0.6360 19.1287 12.1659 681.2892 202 0.0520 1.0075 0.0524 10.5831 58 0.6280 18.8697 11.8501 687.3085 202 0.0520 4.7498 0.2470 49.8919 65 0.6000 15.1130 9.0678 589.4070 203 0.0480 4.4619 0.2142 43.4771 76 0.5560 9.0390 5.0257 381.9525 204 0.0440 2.7347 0.1203 24.5470 79 0.5440 9.4564 5.1443 406.3991 205 0.0400 0.4318 0.0173 3.5408 82 0.5320 18.8265 10.0157 821.2864 205 0.0400 0.0000 0.0000 0.0000 85 0.5200 20.3810 10.5981 900.8384 205 0.0400 0.0000 0.0000 0.0000 88 0.5080 16.2789 8.2697 727.7302 205 0.0400 0.0000 0.0000 0.0000 93 0.4880 13.0835 6.3848 593.7834 206 0.0360 1.2954 0.0466 9.6067 95 0.4800 15.1994 7.2957 693.0908 207 0.0320 2.0151 0.0645 13.3478 99 0.4640 10.5791 4.9087 485.9615 - - - - - 104 0.4440 11.2844 5.0103 521.0672 - - - - - 110 0.4200 10.6031 4.4533 489.8627 ∑ - - 189.5224 13915.9288 注:*,未成熟期。Note: *, Immature stage. 表 2 新平刀角瓢虫取食烟粉虱高龄若虫的生命表参数Table 2 Life table parameters of Serangium xinpingensis feeding on the elder nymphs of Bemisia tabaci净增殖力(R0)
Net reproductive rate平均世代历期(T)
Generation time内禀增长率(rm)
Intrinsic rate of increase周限增长率(λ)
Finite rate of increase189.5224 73.4263 0.0714 1.0740 在烟粉虱生物防治领域应用的瓢虫种类及其相关参数已列于表 3中,其中日本刀角瓢虫在26℃下发育历期和内禀增长率最优,新平刀角瓢虫在产卵前期和产卵量上最优。
表 3 刀角瓢虫族瓢虫用于生物防治的相关参数Table 3 Relevant parameters of Serangiini use in biological control名称
Name发育历期
Developmental time产卵前期
Preovipositional period产卵量
Oviposition世代平均历期(T)
Generation time内禀增长率
(rm)
Intrinsic rate of increase温度
(℃)
Temperature参考文献
References新平刀角瓢虫
Serangium xinpingensis15.14 4.57 862.50 73.40 0.0714 26 - 日本刀角瓢虫
Serangium japonicum14.71 7.71 659.00 53.14 0.1060 26 姚松林等,2004 刀角瓢虫
Serangium parcesetosum16.7 7.70 - 92.40 - 30 Al-zyoud,2012 沙巴拟刀角瓢虫Serangiella sababensis 18.77 7.75 284.00 84.53 0.0581 25 杨果润等,2022 小黑瓢虫
Delphastus catalinae18.78 9.00 258.22 80.76 0.0602 26 Crisostomo et al.,2008 陡胸瓢虫
Nephaspis oculatus21.90 14.50 80.60 79.50 0.0550 26 Ren et al.,2002;任顺祥等,2004 淡色斧头瓢虫
Axinoscymnus cardilobus18.80 7.80 132.30 67.00 0.0580 26 Huang et al.,2008 3. 结论与讨论
新平刀角瓢虫的净增殖力(R0)远大于1,表明该种群能够产生远超上一代数量的个体。然而,仅仅考虑连续两代个体情况并不能全面反映种群动态中存活率、年龄、产卵能力和生长等因素的影响,在生命表参数中种群最大瞬间增长速率rm综合考虑了上述因素,新平刀角瓢虫rm为0.0714,优于除了日本刀角瓢虫以外的其他天敌瓢虫。
在26℃下,新平刀角瓢虫较除了日本刀角瓢虫的其余天敌瓢虫在发育历期上短1~3 d、在产卵前期上缩短3~10 d;产卵量上都优于大部分的瓢虫,展现出发育历期和产卵前期短,产卵量高的特点,表明新平刀角瓢虫能够在较短时间内迅速扩大种群规模。在适宜条件下,高比例的捕食性后代得以保存,为大规模人工繁殖和野外释放提供了可能性。该种瓢虫采集于干热河谷地区,全年平均温度在22~32℃,最高温度可达40℃,能适应高温干燥的环境,虽然在产卵前期和内禀增长率上较日本刀角瓢虫稍逊一筹,但在面对极端气候上展现出更好的前景。
本团队主要研究了新平刀角瓢虫的基本生物学特性,对新平刀角瓢虫的人工饲养和繁殖具有实际意义,然而有关食物来源的营养成分、环境条件(如温度、湿度、光周期)以及不同寄主植物对捕食效果的影响等因素尚待进一步研究,以更全面地评估其作为烟粉虱天敌的应用前景。
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图 1 新平刀角瓢虫各虫态照片
注:A,卵;B,1龄幼虫;C,2龄幼虫;D,3龄幼虫;E,4龄幼虫;F,蛹;G,成虫;图A,C,G引用Huang et al.,2024。
Fig. 1 Photographs of the different stages of Serangium xinpingensis
Note: A, Egg; B, 1st instar larvae; C, 2nd instar larvae; D, 3rd instar larvae; E, 4th instar larvae; F, Pupa; G, Adult; Figs. A, C, G references from Huang et al., 2024.
表 1 新平刀角瓢虫生命生殖力表
Table 1 Life specific fecundity of Serangium xinpingensis
x lx mx lxmx xlxmx x lx mx lxmx xlxmx * * - - - 122 0.3720 9.5956 3.5695 435.4847 * * - - - 160 0.2200 13.3378 2.9343 469.4913 * * - - - 173 0.1680 13.3858 2.2488 389.0449 35 0.7200 11.5722 8.3320 291.6204 176 0.1560 7.4366 1.1601 204.1781 46 0.6760 18.2651 12.3472 567.9728 182 0.1320 10.5611 1.3941 253.7201 46 0.6760 13.1267 8.8737 408.1885 188 0.1080 11.4967 1.2416 233.4285 46 0.6760 12.3495 8.3482 384.0194 197 0.0720 9.1295 0.6573 129.4926 46 0.6760 8.5928 5.8087 267.2023 202 0.0520 7.1350 0.3710 74.9458 48 0.6680 9.1542 6.1150 293.5190 202 0.0520 5.6566 0.2941 59.4167 49 0.6640 6.6929 4.4441 217.7602 202 0.0520 0.8636 0.0449 9.0713 52 0.6520 6.0452 3.9415 204.9565 202 0.0520 0.0000 0.0000 0.0000 53 0.6480 11.4859 7.4429 394.4711 202 0.0520 0.3239 0.0168 3.4017 54 0.6440 13.9040 8.9542 483.5241 202 0.0520 0.5757 0.0299 6.0475 56 0.6360 19.1287 12.1659 681.2892 202 0.0520 1.0075 0.0524 10.5831 58 0.6280 18.8697 11.8501 687.3085 202 0.0520 4.7498 0.2470 49.8919 65 0.6000 15.1130 9.0678 589.4070 203 0.0480 4.4619 0.2142 43.4771 76 0.5560 9.0390 5.0257 381.9525 204 0.0440 2.7347 0.1203 24.5470 79 0.5440 9.4564 5.1443 406.3991 205 0.0400 0.4318 0.0173 3.5408 82 0.5320 18.8265 10.0157 821.2864 205 0.0400 0.0000 0.0000 0.0000 85 0.5200 20.3810 10.5981 900.8384 205 0.0400 0.0000 0.0000 0.0000 88 0.5080 16.2789 8.2697 727.7302 205 0.0400 0.0000 0.0000 0.0000 93 0.4880 13.0835 6.3848 593.7834 206 0.0360 1.2954 0.0466 9.6067 95 0.4800 15.1994 7.2957 693.0908 207 0.0320 2.0151 0.0645 13.3478 99 0.4640 10.5791 4.9087 485.9615 - - - - - 104 0.4440 11.2844 5.0103 521.0672 - - - - - 110 0.4200 10.6031 4.4533 489.8627 ∑ - - 189.5224 13915.9288 注:*,未成熟期。Note: *, Immature stage. 表 2 新平刀角瓢虫取食烟粉虱高龄若虫的生命表参数
Table 2 Life table parameters of Serangium xinpingensis feeding on the elder nymphs of Bemisia tabaci
净增殖力(R0)
Net reproductive rate平均世代历期(T)
Generation time内禀增长率(rm)
Intrinsic rate of increase周限增长率(λ)
Finite rate of increase189.5224 73.4263 0.0714 1.0740 表 3 刀角瓢虫族瓢虫用于生物防治的相关参数
Table 3 Relevant parameters of Serangiini use in biological control
名称
Name发育历期
Developmental time产卵前期
Preovipositional period产卵量
Oviposition世代平均历期(T)
Generation time内禀增长率
(rm)
Intrinsic rate of increase温度
(℃)
Temperature参考文献
References新平刀角瓢虫
Serangium xinpingensis15.14 4.57 862.50 73.40 0.0714 26 - 日本刀角瓢虫
Serangium japonicum14.71 7.71 659.00 53.14 0.1060 26 姚松林等,2004 刀角瓢虫
Serangium parcesetosum16.7 7.70 - 92.40 - 30 Al-zyoud,2012 沙巴拟刀角瓢虫Serangiella sababensis 18.77 7.75 284.00 84.53 0.0581 25 杨果润等,2022 小黑瓢虫
Delphastus catalinae18.78 9.00 258.22 80.76 0.0602 26 Crisostomo et al.,2008 陡胸瓢虫
Nephaspis oculatus21.90 14.50 80.60 79.50 0.0550 26 Ren et al.,2002;任顺祥等,2004 淡色斧头瓢虫
Axinoscymnus cardilobus18.80 7.80 132.30 67.00 0.0580 26 Huang et al.,2008 -
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