Predicting potential suitable distribution areas of three aphidophagous predator species in China
-
摘要:目的
明确当前及未来气候变化背景下蚜虫优势捕食性天敌适生区的变化规律。
方法利用最大熵（Maximum Entropy，MaxEnt）模型模拟两种常见捕食性瓢虫（异色瓢虫Harmonia axyridis和龟纹瓢虫 Propylea japonica）及一种捕食性食蚜蝇（大灰优食蚜蝇Eupeodes corollae）在当前与未来气候条件下的适生区分布及变化趋势。
结果在未来气候条件下，异色瓢虫与龟纹瓢虫的潜在适生区均呈现向高纬度、高海拔地区迁移的趋势；而大灰优食蚜蝇的适生区范围无显著变化。在两种共享社会经济路径（Shared Socioeconomic Pathways，SSPs）SSP245和SSP585情景下，至2061-2080年间，华南大部分地区将可能不再适宜异色瓢虫和龟纹瓢虫生存。此外，三种天敌昆虫中任意两者之间的共同适生区在未来均趋于缩小。
结论本研究通过分析两类代表性捕食性天敌昆虫在未来气候情境下的适生区分布，揭示了气候变化对多种天敌协同防控蚜虫类害虫的潜在影响，结果为气候变化背景下科学保护与利用多种捕食性天敌协同防治蚜虫提供了理论依据。
Abstract:AimThis study aimed to clarify the shifts in suitable habitats of dominant aphid predators under current and future climate change conditions.
MethodsUsing the Maximum Entropy (MaxEnt) model, we simulated the distribution changes in suitable areas for two common predatory ladybirds (Harmonia axyridis and Propylea japonica) and one predatory hoverfly (Eupeodes corollae) under both current and future climatic scenarios.
ResultsUnder future climate conditions, the potentially suitable areas for both H. axyridis and P. japonica showed a trend of shifting towards higher latitudes and altitudes. In contrast, the suitable area for E. corollae showed no significant change. Under the two Shared Socioeconomic Pathways (SSPs), SSP245 and SSP585, most areas of South China are projected to become unsuitable for H. axyridis and P. japonica during the period 2061-2080. Furthermore, the overlapping suitable areas between any two of the three predator species are projected to decrease in the future.
ConclusionBy analyzing the distribution of suitable areas for two representative groups of predatory natural enemies under future climate scenarios, this study reveals the potential impact of climate change on the synergistic control of aphid pests by multiple predator species. The findings provide a theoretical basis for the scientific conservation and utilization of diverse predatory natural enemies for coordinated aphid management under climate change.
-
温度是影响昆虫生长发育、种群繁殖和季节发生的关键因素之一（Suzaki and Okada, 2016）。全球平均气温在未来很长一段时间都会处于上升趋势，这将对昆虫的种群和分布产生深远影响（IPCC，2022）。由于不同昆虫的热效应不同，气候变化对各种昆虫的生长速度、季节丰度、分布范围的影响会存在差异（Aulus-Giacosa et al., 2024）。在气候变暖影响下，一些次要害虫可能会跃升为主要害虫，或者原有的天敌会迁移到其原分布区以外的区域以适应气候的改变（Bebber et al., 2013）。例如原本位于日本南部的稻绿蝽Nezara viridula，由于冬季气温的升高，其分布范围已经扩大到北部（Geshi and Fujisaki, 2013）。
物种分布模型（Species Distribution Models，SDMs）是基于物种的现有分布位点数据和当地环境数据推导出物种分布和环境变量之间的关系，进而应用于当前或未来气候条件下某个物种在特定地区的分布情况预测（许仲林等，2015）。伴随SDM的发展，近二十年里涌现了最大熵模型（Maximum Entropy Model，MaxEnt）、广义线性模型（Generalized Linear Model，GLM）、分类与回归树模型（Classification and Regression Tree，CART）、用于生态气候评价的CLIMEX模型以及基于规则集的遗传算法（Genetic Algorithm，GA）等一系列模型（Sutherst and Maywald, 1985；Stockwell，1999；Phillips and Dudik, 2008）。其中MaxEnt模型具有操作方法简易、模型构建样本量需求较少、预测结果稳定可靠等优点，在全世界微生物、动植物潜在适生区分布预测、外来入侵物种风险评估中得到了广泛应用（Phillips and Dudík，2008；Barbosa and Schneck, 2015；刘洋和石娟，2020；尹子丽等，2021）。
国内目前有关物种适生区预测的研究主要集中在入侵植物和害虫上。如 成丽芳等（2022）的研究预测2050年康氏粉蚧Pseudococcus comstocki的高适生区面积增加了1.22%，而日本龟蜡蚧Ceroplastes japonicus的高适生区面积减少了1.85%。茶丽纹象甲Myllocerinus aurolineatus在我国的适生区也有不断向北方扩张的趋势（陈李林等，2024）。但目前，关于天敌昆虫分布预测的研究却十分有限。仅有 Li等（2023）基于全球生物多样性数据库数据，利用MaxEnt模型预测了4种蚜虫和3种优势蚜虫天敌的分布区变化，发现目标蚜虫的分布区域会向高纬度扩张，使部分种类捕食性瓢虫的控害能力增加，而黑带食蚜蝇Episyrphus balteata和烟蚜茧蜂Aphidius gifuensis的控害能力会随之下降。天敌适生区预测相关研究较少可能是因为对天敌监测调查的工作与害虫相比远远不足。制定以生物防治为核心的害虫综合治理方案，需要对天敌的种类、发生动态以及适生区域有系统深入的了解，只有合理利用优势天敌对蚜虫种群进行控制，才能达到较好的生物防治效果（Tscharntke et al., 2016）。
蚜虫在我国分布广泛、寄主繁杂、种类极多，且繁殖迅速、数量庞大，对我国农业生产造成了很大的危害。在蚜虫防治方面，长期使用广谱性化学农药，导致许多蚜虫对常规药剂均有了一定的抗性（成惠珍等，2004）。因此，人们越来越重视包括生物防治的害虫综合防治措施，广食性的捕食性天敌在生物防治中起到了重要作用（万方浩等，2000）。以往的研究表明我国不同地区农田生态系统中的蚜虫捕食性天敌优势种存在一定差异，但基本都包含瓢虫和食蚜蝇两大类群，且二者的数量在捕食性天敌集团中具有明显的优势。田间调查中常见的捕食性瓢虫包括异色瓢虫Harmonia axyridis、龟纹瓢虫Propylea japonica、七星瓢虫Coccinella septempunctata、多异瓢虫Hippodamia variegata等，常见的食蚜蝇有大灰优食蚜蝇Eupeodes corollae、黑带食蚜蝇等（刘生瑞，2000；邱珂等, 2017, 林小璐，2022；王博等, 2024a, 2024b）。本研究以两种优势蚜虫捕食性瓢虫异色瓢虫和龟纹瓢虫以及常见的大灰优食蚜蝇为研究对象，分析三种天敌在目前及未来气候变化影响下的适生区，以期阐明气候变化对优势天敌控害能力及天敌群落的关键影响。本研究可为在气候变暖大趋势下系统研究、保护和利用天敌对蚜虫类害虫进行可持续防治提供重要依据。
1. 材料与方法
1.1 分布数据收集和处理
异色瓢虫、龟纹瓢虫和大灰优食蚜蝇的分布位点数据来源有三个：1）全球生物多样性信息机构（GBIF；https://www.gbif.org/）；2）我国目前天敌监测调查相关研究记录；3）我国马来氏网监测站点共享的田间实际监测数据（丛胜波等，2022；何晓庆等，2022；蒋颖洁，2022；刘兴龙等，2022；宋子伟等，2022；诸凤丹等，2022；郑贵朝等，2022；张玲等，2022；周淑香等，2022；张文明等，2022；周孝贵等，2022；王博等, 2024a, 2024b）。对于所获取的分布数据，首先通过百度地图的在线经纬度查询工具（https://api.map.baidu.com）获得分布位点的准确经纬度坐标，并剔除错误和重复的分布点；其次利用Microsoft Excel 2019将六十进制的经纬度转换为浮点数（十进制）。为降低因集群效应造成的抽样偏差，利用ENMTools（http://purl.oclc.org/enmtools）剔除同一栅格内的冗余数据，避免过拟合（Warren et al., 2010）。最终，异色瓢虫、龟纹瓢虫和大灰优食蚜蝇的有效分布位点分别剩余359个、76个、42个。
1.2 环境数据的获取和筛选
当前气候数据来自PaleoClim（http://www.paleoclim.org/）数据库中的1979-2013时期的数据。未来气候数据从WorldClim 2.1版本（https://worldclim.org/）获取，选择中等分辨率气候系统模式（Climate System Model version2-Medium Resolution，BCC-CSM2-MR）下的两种共享社会经济路径（Shared Socioeconomic Pathways，SSP）：SSP245（中温室气体排放）和SSP585（高温室气体排放）分别模拟未来2041-2060年和2061-2080年这两个关键时期的气候条件。此外，从地理空间数据云（http://www.gscloud.cn/）下载数字高程模型（Digital elevation model，DEM），并使用ArcGIS 10.4.1软件（https://www.arcgis.com/）的空间分析工具（Spatial analyst tools）获取坡向（Aspect）、坡度（Slope）和海拔（Altitude）数据。所有环境数据的空间分辨率均为2.5 arc-minutes。气候数据共19个变量（bio1~bio19）：bio1~bio11为温度相关变量，依次为年均气温、昼夜温差月均值、等温性、温度变化方差、最热月份最高温、最冷月份最低温、年温变化范围、最湿季度平均温度、最干季度平均温度、最暖季度平均温度、最冷季度平均温度；bio12~bio19为降水相关变量，依次为年降水量、最湿月份降水量、最干月份降水量、降水量变化方差、最湿季度降水量、最干季度降水量、最暖季度降水量、最冷季度降水量。
为了减少环境变量之间多重共线性，本研究使用MaxEnt 3.4.4版本运行10次，分析每个环境因子对模型的贡献率，并剔除贡献率小于1%的因子。其次使用ENMTools.pl软件对候选的气候变量进行相关性分析，选择相关性较低的变量（|r| < 0.8）用于适生区预测（Santana et al., 2019）。最终，针对不同天敌昆虫选择合适的环境变量进行适生区预测。异色瓢虫选择bio1（年均气温）、bio3（等温性）、bio4（温度变化方差）、bio12（年降水量）、bio15（降水量变化方差）、坡度（slope）、海拔高度（elev）作为构建物种分布模型的环境变量；龟纹瓢虫选择bio7（气温年较差）、bio11（最冷季度平均温度）、bio14（最干月份降水量）、坡向（aspect）、坡度（slope）、海拔高度（elev）作为构建物种分布模型的环境变量；大灰优食蚜蝇选择bio6（最冷月份最低温度）、bio7（气温年较差）、bio14（最干月份降水量）、坡向（aspect）、坡度（slope）、海拔高度（elev）作为构建物种分布模型的环境变量。
1.3 地图数据来源
本文中所有地图数据均来自国家基础地理信息中心天地图服务中心（https://cloudcenter.tianditu.gov.cn/dataSource）发布的2024年标准地图作为绘制底图，地图为shp格式，审图号为GS（2024）0650号。
1.4 模型参数优化
正则化参数（Regularization multiplier）和要素类参数（Feature class parameters）对于使用MaxEnt构建物种分布模型至关重要，参数的选取很大程度上决定了模型的优劣（Cobos et al., 2019）。本研究利用R（3.6.3版本）中的Kuenm包（https://github.com/marlonecobos/kuenm）进行参数优化。建模时，选择75%的数据作为训练集，25%数据作为测试集。正则化参数有40种设置（0.1~4，间隔为0.1），要素类参数有31种组合方式，一共评估了1240个候选模型。模型选择基于统计显著性（部分ROC）、数据遗漏率和AICc值，依次基于3个判断标准选择最合适的模型。本研究选择的3个物种的最优模型参数设置如表 1所示。
表 1 不同捕食性天敌模型拟合参数设置Table 1 Parameter configuration of different predatory natural enemy models线性要素Linear features 二次型要素Quadratic features 乘积型要素Product features 片段化要素Hinge features 阈值型要素Threshold features 正则化参数Regularization multiplier 异色瓢虫
Harmonia axyridis√ √ - √ √ 2.0 龟纹瓢虫
Propylea japonica√ √ - √ √ 3.5 大灰优食蚜蝇
Eupeodes corollae- √ - √ √ 3.1 1.5 物种分布模型拟合和评价
本研究使用MaxEnt 3.4.4版本构建物种分布模型，每个物种75%的地理分布位点数据用于模型训练，25%用于模型验证。每个模型拟合重复10次（最大背景点数量10 000，最大迭代次数5 000），重复运行规则选择Subsample，结果输出选择Logistic格式，每次构建模型均包含所选环境变量。然后利用ArcMap 10.4.1版本对模型拟合结果进行可视化处理，将不同天敌昆虫适生区的栖息地适宜度指数（Habitat suitability index，HSI）大于最大测试敏感性和特异性逻辑阈值（Maximum test sensitivity plus specificity logistic threshold）的区域作为该物种的栖息地，其他地区划分为非适生区。
受试者工作特征曲线（Receiver operating characteristic curve，ROC曲线）分析通过改变诊断阈值，可获得多对真（假）阳性率值（王运生等，2007）。ROC曲线下面积值被称作AUC值（Area under curve），AUC值不受诊断阈值的影响，对模型评价更为客观，因而成为目前公认的最佳模型评价指标之一（Vanagas，2004）。模型的AUC值越大，表示环境变量与预测的物种地理分布模型之间相关性越大，其预测结果越好。
2. 结果与分析
2.1 模型预测评价
ROC曲线分析结果表明异色瓢虫、龟纹瓢虫和大灰优食蚜蝇10次重复运行的平均AUC值均大于0.8，标准差小于0.05。AUC值远大于随机预测值，说明三者拟合模型的预测结果良好。可能由于大灰优食蚜蝇分布位点数据较少，10次重复运行的平均AUC值为0.818，标准差为0.03，预测效果相较于其他两个天敌昆虫略差，但对于适生区划分同样具有一定参考价值（图 1）。
图 1 三种天敌昆虫的适生区预测ROC曲线注：A，异色瓢虫；B，龟纹瓢虫；C，大灰优食蚜蝇。Fig. 1 ROC curves of potential distribution of three natural enemy insectsNote: A, Harmonia axyridis; B, Propylea japonica; C, Eupeodes corollae.
下载:
全尺寸图片
2.2 主导环境变量确定
根据不同环境变量对构建分布模型的贡献率和置换重要值可以更好的确定主导变量。异色瓢虫适生区预测模型贡献率和置换重要值最高的3个环境变量均为年降水量（bio12）、年平均气温（bio1）和海拔高度（elev），累计贡献率和置换重要值分别达到89.6%和80.3%。影响龟纹瓢虫潜在适生区分布的主导变量为海拔高度（elev）、最冷季度平均温度（bio11）和最干月份降水量（bio14）。影响大灰优食蚜蝇潜在适生区分布的主导变量为最冷月份最低温度（bio6）、坡度（slope）和最干月份降水量（bio14）（表 2）。
表 2 三种天敌昆虫生态位模型中环境变量的贡献率和置换重要值Table 2 Percent contribution and permutation importance of environmental variables in the ecological niche models for three natural enemy species变量Variable 贡献率（%）
Percent contribution置换重要值（%）
Permutation importance异色瓢虫
Harmonia axyridis龟纹瓢虫
Propylea japonica大灰优食蚜蝇
Eupeodes corollae异色瓢虫
Harmonia axyridis龟纹瓢虫
Propylea japonica大灰优食蚜蝇
Eupeodes corollaebio1（年平均气温（℃），Annual mean temperature） 34.0 - - 13.7 - - bio3（等温性，Isothermality） 2.1 - - 2.3 - - bio4（气温季节性变动系数，Temperature seasonality） 5.3 - - 12.0 - - bio6（最冷月份最低温度（℃），Min temperature of coldest month） - - 57.7 - - 67.3 bio7（气温年较差（℃），Temperature annual range） - 1.0 5.1 - 1.5 2.2 bio11（最冷季度平均温度（℃），Mean temperature of coldest quarter） - 31.9 - - 23.2 - bio12（年降水量（mm），Annual precipitation） 37.2 - - 43.9 - - bio14（最干月份降水量（mm），Precipitation of driest month） - 4.9 12.4 - 9.5 10.4 bio15（降水量季节性变化（mm），Precipitation seasonality） 2.8 - - 5.1 - - elev（海拔高度，Elevation） 18.4 61.2 2.9 22.7 64.7 0.3 slope（坡度） 0.2 0.6 19 0.4 0.6 18.0 aspect（坡向） - 0.4 2.9 - 0.5 1.8 2.3 三种天敌昆虫潜在适生区变化
异色瓢虫、龟纹瓢虫和大灰优食蚜蝇的适生指数阈值分别为0.3074、0.3163和0.429。在当前气候条件下，大灰优食蚜蝇在我国的适生区面积最大，占中国陆地总面积的30.33%，其次是龟纹瓢虫和异色瓢虫，分别占中国陆地面积的28.71%和28.38%。相较于当前，异色瓢虫在未来气候条件下的潜在适生区面积呈现出先扩张再收缩的趋势；龟纹瓢虫和大灰优食蚜蝇的潜在适生区面积主要表现为缓慢扩张，但预测的两个时期差异不显著。此外，中温室气体排放（SSP245）条件和高温室气体排放（SSP585）条件下各天敌昆虫的适生区变化趋势基本类似，但SSP585条件下各天敌的适生区变化幅度整体更为显著（表 3~表 6）。因此本研究重点针对SSP585条件下天敌昆虫适生区变化情况进行分析。
表 3 未来不同气候条件下3种天敌昆虫适生区面积比例（%）变化（中国总陆地面积百分比）Table 3 Projected changes in the percentage of potential suitable areas for three natural enemy insects under different future climate (relative to China's total land area)种
Species当前
Current2041-2060年 2061-2080年 SSP245 SSP585 SSP245 SSP585 异色瓢虫Harmonia axyridis 28.38 30.94 30.27 29.38 28.74 龟纹瓢虫Propylea japonica 28.71 33.23 32.14 33.17 32.66 大灰优食蚜蝇Eupeodes corollae 30.33 32.88 31.98 33.95 33.58 表 4 未来气候条件下异色瓢虫适生区面积变化Table 4 Projected potential suitable areas for Harmonia axyridis under future climateSSP245 SSP585 百分比（%）Percent 面积（万km2）Area 百分比（%）Percent 面积（万km2）Area 2041-2060 未占领No occupancy 60.83 583.98 59.85 574.52 扩张区Range expansion 10.79 103.55 11.76 112.87 收缩区Range contraction 8.23 79.02 9.89 94.93 未变化No change 20.15 193.45 18.51 177.69 2061-2080 未占领No occupancy 60.37 579.51 58.91 565.49 扩张区Range expansion 11.25 107.98 12.73 122.22 收缩区Range contraction 10.26 98.49 12.35 118.58 未变化No change 18.13 174.02 16.01 153.71 表 5 未来气候条件下龟纹瓢虫适生区面积变化Table 5 Projected potential suitable areas for Propylea japonica under future climateSSP245 SSP585 百分比（%）Percent 面积（万km2）Area 百分比（%）Percent 面积（万km2）Area 2041-2060 未占领No occupancy 62.71 602.05 63.02 604.97 扩张区Range expansion 8.59 82.47 8.27 79.42 收缩区Range contraction 4.06 38.96 4.84 46.47 未变化No change 24.64 236.52 23.87 229.13 2061-2080 未占领No occupancy 62.14 596.52 61.14 586.96 扩张区Range expansion 9.14 87.75 10.15 97.48 收缩区Range contraction 4.69 45.01 6.19 59.42 未变化No change 24.03 230.71 22.51 216.14 表 6 未来气候条件下大灰优食蚜蝇适生区面积变化Table 6 Projected potential suitable areas for Eupeodes corollae under future climateSSP245 SSP585 百分比（%）Percent 面积（万km2）Area 百分比（%）Percent 面积（万km2）Area 2041-2060 未占领No occupancy 65.72 630.94 66.11 634.69 扩张区Range expansion 3.95 37.89 3.55 34.05 收缩区Range contraction 1.40 13.41 1.91 18.32 未变化No change 28.93 277.76 28.43 272.95 2061-2080 未占领No occupancy 64.33 617.61 63.31 607.74 扩张区Range expansion 5.32 51.05 6.33 60.73 收缩区Range contraction 1.72 16.53 3.12 29.94 未变化No change 28.63 274.81 27.25 261.60 2.3.1 异色瓢虫
当前气候条件下异色瓢虫的适生区主要位于华北地区南部、华东地区、华中地区以及东北地区南部。在SSP245和SSP585条件下，异色瓢虫2041-2060年的潜在适生区均呈现出向北方以及西藏地区扩张、南方沿海地区收缩的趋势。扩张面积分别占到我国总面积的10.79%和11.76%，收缩面积比例分别为8.23%和9.89%，适生区净增加面积分别为24.53万km2和17.94万km2。主要扩张地区为黑龙江省南部、内蒙古南部、四川省、云南省、西藏南部。收缩地区则主要位于湖南、湖北、贵州和重庆（表 4，图 2-A、C）。2061-2080年，异色瓢虫的潜在适生区在2041-2060年的预测基础上继续向北方扩张，扩张速度在SSP245情境下略高于收缩速度，但在SSP585情景下扩张和收缩的面积基本持平（表 4，图 2-B、D）。异色瓢虫的潜在适生区不断向高纬度和高海拔地区迁移，这可能会对其他物种产生影响，改变当地的生态平衡。
图 2 未来气候条件下异色瓢虫适生区面积变化注：A，SSP245，2041-2060；B，SSP245，2061-2080；C，SSP585，2041-2060；D，SSP585，2061-2080；该图基于国家基础地理信息中心天地图服务中心下载的审图号为GS（2024）0650号的标准地图制作，底图无修改。图 3、图 4同。Fig. 2 Projected potential suitable areas for Harmonia axyridis under future climateNote: A, SSP245, 2041-2060; B, SSP245, 2061-2080; C, SSP585, 2041-2060; D, SSP585, 2061-2080; This map was based on the standard map with the review number GS (2024) 0650 downloaded from the Tianditu Service Center, National Geomatics Center of China. The base map has not been modified. Same to Fig. 3 and Fig. 4.下载:
全尺寸图片
2.3.2 龟纹瓢虫
当前气候条件下，龟纹瓢虫的适生区基本覆盖了华中和华东以及临近地区。在SSP245和SSP585情景下，龟纹瓢虫在2041-2060年的潜在适生区均呈现出向高纬度地区扩张、同时低纬度地区适生区主要向北收缩的趋势。SSP245和SSP585情景下扩张区面积均大于收缩区，扩张面积分别占我国陆地总面积的8.59%和8.27%，收缩面积分别为4.06%和4.84%。适生区净增加面积分别为43.51万km2和32.95万km2。主要扩张地区均为吉林北部、黑龙江南部及其与内蒙古临近地区，收缩地区则主要位于广西和广东沿海地区（表 5，图 3-A、C）。2061-2080年，SSP245和SSP585情景下龟纹瓢虫的潜在适生区继续向高纬度逐渐迁移，扩张面积高于收缩面积，适生区面积分别增加42.74万km2和38.06万km2（表 5，图 3-B、D）。
图 3 未来气候条件下龟纹瓢虫适生区面积变化Fig. 3 Projected potential suitable areas for Propylea japonica under future climate下载:
全尺寸图片
2.3.3 大灰优食蚜蝇
我国整个东部和中部地区在当前气候条件下均为大灰优食蚜蝇的潜在适生区。相较于两种瓢虫，大灰优食蚜蝇在未来气候条件下的适生区域变化并不显著。在SSP245和SSP585情景下，大灰优食蚜蝇2041-2060年的潜在适生区面积相较于当前较为稳定，收缩面积与扩张面积均小于我国陆地面积的5%（表 6，图 4-A、C）。2061-2080年，SSP245和SSP585情景下大灰优食蚜蝇的潜在适生区呈现出主要在广西、广东收缩，在宁夏及周边，新疆部分区域以及东北和内蒙地区扩张的趋势（表 6，图 4-B、D）。
图 4 未来气候条件下大灰优食蚜蝇适生区面积变化Fig. 4 Projected potential suitable areas for Eupeodes corollae under future climate下载:
全尺寸图片
2.4 多物种潜在适生区重叠预测
通过了解天敌昆虫的适生区重叠情况，可以评估它们之间的竞争关系和相互作用。本研究仅针对2061-2080年，SSP585气候条件下天敌昆虫两两之间的重叠适生区变化进行分析。
当前气候条件下，异色瓢虫和龟纹瓢虫的共同适生区面积为203.45万km2，占我国总面积的21.19%。共同适生区主要是华中、华东地区和渤海周边地区（图 5-A）。2061-2080年二者的共同适生区向高纬度地区迁移，主要为渤海周边地区以及东北地区，占我国总面积的16.24%，呈现出收缩趋势（图 5-B）。其主要原因是未来气候条件下，龟纹瓢虫的潜在适生区仅向高纬度地区扩张，而异色瓢虫同时向高纬度和高海拔地区扩张。
图 5 当前和未来气候条件下异色瓢虫与龟纹瓢虫潜在适生区变化Fig. 5 Changes in potential suitable areas of Harmonia axyridis and Propylea japonica under current and future climate下载:
全尺寸图片
异色瓢虫和大灰优食蚜蝇在当前气候条件下的共同适生区面积为205.05万km2，占我国总面积的21.36%。两者共同适生区主要是华中、华东以及河北省南部地区（图 6-A）。2061-2080年二者的共同适生区面积显著收缩，仅占我国总面积的15.27%。共同适生区主要位于山东省、河北省南部、河南省北部、山西省南部，陕西省以及云南省等（图 6-B）。
图 6 当前和未来气候条件下异色瓢虫与大灰优食蚜蝇潜在适生区变化Fig. 6 Changes in potential suitable areas of Harmonia axyridis and Eupeodes corollae under current and future climate下载:
全尺寸图片
龟纹瓢虫和大灰优食蚜蝇在当前气候条件下的共同适生区面积为218.93万km2，占我国总面积的22.8%。其共同适生区基本覆盖了我国中部以及东部大部分地区（图 7-A）。2061-2080年二者的共同适生区面积占我国总面积的20.66%，相较于当前略微收缩（图 7-B）。收缩的主要原因为未来气候条件下龟纹瓢虫的潜在适生区在向高纬度地区迁移，而大灰优食蚜蝇的适生区变化幅度并不显著。
图 7 当前和未来气候条件下龟纹瓢虫与大灰优食蚜蝇潜在适生区变化Fig. 7 Changes in potential suitable areas of Propylea japonica and Eupeodes corollae under current and future climate下载:
全尺寸图片
3. 结论与讨论
本研究针对异色瓢虫、龟纹瓢虫和大灰优食蚜蝇3种蚜虫优势捕食性天敌的现有分布位点数据，并结合当前以及未来两种温室气体排放条件下的气候数据，利用MaxEnt模型对其进行了潜在适生区模拟预测。其中异色瓢虫和龟纹瓢虫的适生区分布模型拟合效果良好，大灰优食蚜蝇次之，整体的预测结果也较为理想。
当前条件下，3种天敌昆虫在我国的主要适生区多集中在中部和东部地区。随着气候持续变暖，昆虫的适生区正在普遍从低纬度、低海拔地区向高纬度、高海拔地区迁移（Parmesan and Yohe, 2003；Franco et al., 2006）。异色瓢虫和龟纹瓢虫在未来气候下的潜在适生区均呈现出这种变化趋势。当前气候条件下，异色瓢虫的潜在适生区主要位于华中地区、华东地区、华北地区南部和东北地区南部。而在SSP245以及SSP585条件下的2061-2080年，南方大部分地区将不会是异色瓢虫的适生区域，这对异色瓢虫在未来的保护和利用有一定的指导意义。 Li等（2023）的研究表明东北地区可能会是异色瓢虫未来最佳适生区，这个结果与本研究基本一致。
龟纹瓢虫在未来气候下的潜在适生区变化趋势和异色瓢虫类似，但变化幅度要更小。龟纹瓢虫在当前气候条件下的潜在适生区基本覆盖了我国中部和东部地区。然而在SSP585条件下的2061-2080年，龟纹瓢虫在我国南方的潜在适生区面积会比现阶段收缩约59.42万km2，收缩区域主要位于我国最南边的沿海地区。龟纹瓢虫在我国两广等地适生区的快速缩减可能会导致当地部分非主要害虫跃迁为主要害虫，对当地农业生产造成不利影响。气候变化伴随的不仅是温度的不断升高，低纬度地区降雨情况的改变也可能影响昆虫种群的数量（戈峰，2011）。相关研究表明龟纹瓢虫对高温和低温均有一定耐受性，可以在35℃或15℃下正常生长发育（张世泽等，2004），但是关于龟纹瓢虫在高温环境下的抗氧化反应研究表明龟纹瓢虫在41℃时难以存活（Zhang et al., 2015）。此外，高温对龟纹瓢虫幼虫期的胁迫会导致雌成虫的产卵前期延长，从而减少了雌成虫的产卵时间和繁殖力（Tian et al., 2022）。以上原因均有可能导致龟纹瓢虫在我国南方适生区的缩减。大灰优食蚜蝇在未来气候下的适生区总面积较为稳定，说明大灰优食蚜蝇对气候变化的适应能力更强。前人也有研究黑带食蚜蝇在未来气候下的潜在适生区在不断缩减（Li et al., 2023）；不同昆虫在未来气候下的适生区面积变化趋势并不一致。这种差异可能源于环境适应性更强的物种在气候变化条件下能够迅速找到新的适宜栖息地，或者选择次优栖息地（Filazzola et al., 2020）。因此，对环境适应性较强的物种更有可能在气候变化下保持其适生区的稳定性。相反，其他物种则需要等待其原始寄主一同迁移，或者聚集在有限的适宜栖息地（Jacob et al., 2018；Carrasco et al., 2018）。有研究表明，欧洲地熊蜂Bombus terrestris在2061-2080年的适生区域甚至将缩减30%以上（Ghisbain et al., 2024）。
由环境变量贡献率及置换重要值结果可知，海拔高度（elev）、年平均气温（bio1）和年降水量（bio12）是主导异色瓢虫适生区分布的环境变量。此前的研究表明虽然异色瓢虫在高温环境下飞行能力下降，但其越冬种群可以跨区域远距离迁移（Xiao et al., 2017）。越冬的异色瓢虫会分批次聚集到高海拔地区，然后集体在山腰向阳面的缝隙中越冬（Nalepa et al., 1996）。异色瓢虫的这些行为特征可能是导致其在未来气候变暖条件下快速向高纬度、高海拔地区扩散的关键原因之一。主导龟纹瓢虫和大灰优食蚜蝇适生区分布的变量均包含了最干月份降水量（bio14）以及年最低温度，说明二者对气候变化的生态适应性上可能有共同特征，有待深入挖掘和分析。
在未来气候条件下，本研究选择的3种天敌昆虫两两之间的共同适生区均在缩小，表明气候变暖可能对特定地区天敌多样性造成不利的影响，但造成的影响还需要根据特定地区的微环境情况深入分析。由于全球气温的普遍升高，气候变化对热带地区昆虫种群数量的负面影响更为显著，但在部分非热带地区也会存在一些积极反应（Soroye et al., 2020）。有研究结果表明，减缓气候变化趋势、保护自然景观中的栖息地以及降低地区农业强度都可能对天敌昆虫多样性的保护产生积极的作用（Outhwaite et al., 2022）。自然环境中，相同生态位的天敌昆虫之间的关系较为复杂，可能存在集团内捕食或者协同控害等多种情况（Yasuda and Shinya, 1997）。异色瓢虫由于适应性强，取食范围广，在捕食性瓢虫类群中常处于优势地位，能够抑制其他瓢虫的种群繁殖（Snyder and Evans, 2006；Katsanis et al., 2013）。但也有研究发现，在蚜虫密度较高时，异色瓢虫和龟纹瓢虫的之间互作关系会呈现出协同捕食状态（高晓阳，2016）。大灰优食蚜蝇和异色瓢虫共同防治蔬菜蚜虫时也可以表现为互补作用（孙兴全，1995）。因此，天敌昆虫共同适生区缩小导致的结果往往并非单方向的，需要综合考虑天敌种类、自然环境以及猎物种群密度等因素的影响。
综上，异色瓢虫、龟纹瓢虫和大灰优食蚜蝇在未来长期内仍然是我国最重要的天敌昆虫。但随着气候变暖，一些地区的天敌昆虫多样性可能会下降。此外，随着异色瓢虫不断地向高纬度和高海拔扩张，可能会对其他具有相同生态位天敌昆虫的生存空间造成压力。本研究初步明确了未来气候下异色瓢虫、龟纹瓢虫和大灰优食蚜蝇的适生区变化趋势，研究结果可以为这3种优势捕食性天敌的保护和利用提供一定参考。
-
图 1 三种天敌昆虫的适生区预测ROC曲线
注：A，异色瓢虫；B，龟纹瓢虫；C，大灰优食蚜蝇。
Fig. 1 ROC curves of potential distribution of three natural enemy insects
Note: A, Harmonia axyridis; B, Propylea japonica; C, Eupeodes corollae.
下载:
全尺寸图片
图 2 未来气候条件下异色瓢虫适生区面积变化
注：A，SSP245，2041-2060；B，SSP245，2061-2080；C，SSP585，2041-2060；D，SSP585，2061-2080；该图基于国家基础地理信息中心天地图服务中心下载的审图号为GS（2024）0650号的标准地图制作，底图无修改。图 3、图 4同。
Fig. 2 Projected potential suitable areas for Harmonia axyridis under future climate
Note: A, SSP245, 2041-2060; B, SSP245, 2061-2080; C, SSP585, 2041-2060; D, SSP585, 2061-2080; This map was based on the standard map with the review number GS (2024) 0650 downloaded from the Tianditu Service Center, National Geomatics Center of China. The base map has not been modified. Same to Fig. 3 and Fig. 4.
下载:
全尺寸图片
图 3 未来气候条件下龟纹瓢虫适生区面积变化
Fig. 3 Projected potential suitable areas for Propylea japonica under future climate
下载:
全尺寸图片
图 4 未来气候条件下大灰优食蚜蝇适生区面积变化
Fig. 4 Projected potential suitable areas for Eupeodes corollae under future climate
下载:
全尺寸图片
图 5 当前和未来气候条件下异色瓢虫与龟纹瓢虫潜在适生区变化
注：A，当前气候；B，SSP585，2061-2080；该图基于国家基础地理信息中心天地图服务中心下载的审图号为GS（2024）0650号的标准地图制作，底图无修改。图 6、图 7同。
Fig. 5 Changes in potential suitable areas of Harmonia axyridis and Propylea japonica under current and future climate
Note: A, Current; B, SSP585, 2061-2080; This map was based on the standard map with the review number GS (2024) 0650 downloaded from the Tianditu Service Center, National Geomatics Center of China. The base map has not been modified. Same to Fig. 6 and Fig. 7.
下载:
全尺寸图片
图 6 当前和未来气候条件下异色瓢虫与大灰优食蚜蝇潜在适生区变化
Fig. 6 Changes in potential suitable areas of Harmonia axyridis and Eupeodes corollae under current and future climate
下载:
全尺寸图片
图 7 当前和未来气候条件下龟纹瓢虫与大灰优食蚜蝇潜在适生区变化
Fig. 7 Changes in potential suitable areas of Propylea japonica and Eupeodes corollae under current and future climate
下载:
全尺寸图片
表 1 不同捕食性天敌模型拟合参数设置
Table 1 Parameter configuration of different predatory natural enemy models
线性要素Linear features 二次型要素Quadratic features 乘积型要素Product features 片段化要素Hinge features 阈值型要素Threshold features 正则化参数Regularization multiplier 异色瓢虫
Harmonia axyridis√ √ - √ √ 2.0 龟纹瓢虫
Propylea japonica√ √ - √ √ 3.5 大灰优食蚜蝇
Eupeodes corollae- √ - √ √ 3.1 表 2 三种天敌昆虫生态位模型中环境变量的贡献率和置换重要值
Table 2 Percent contribution and permutation importance of environmental variables in the ecological niche models for three natural enemy species
变量Variable 贡献率（%）
Percent contribution置换重要值（%）
Permutation importance异色瓢虫
Harmonia axyridis龟纹瓢虫
Propylea japonica大灰优食蚜蝇
Eupeodes corollae异色瓢虫
Harmonia axyridis龟纹瓢虫
Propylea japonica大灰优食蚜蝇
Eupeodes corollaebio1（年平均气温（℃），Annual mean temperature） 34.0 - - 13.7 - - bio3（等温性，Isothermality） 2.1 - - 2.3 - - bio4（气温季节性变动系数，Temperature seasonality） 5.3 - - 12.0 - - bio6（最冷月份最低温度（℃），Min temperature of coldest month） - - 57.7 - - 67.3 bio7（气温年较差（℃），Temperature annual range） - 1.0 5.1 - 1.5 2.2 bio11（最冷季度平均温度（℃），Mean temperature of coldest quarter） - 31.9 - - 23.2 - bio12（年降水量（mm），Annual precipitation） 37.2 - - 43.9 - - bio14（最干月份降水量（mm），Precipitation of driest month） - 4.9 12.4 - 9.5 10.4 bio15（降水量季节性变化（mm），Precipitation seasonality） 2.8 - - 5.1 - - elev（海拔高度，Elevation） 18.4 61.2 2.9 22.7 64.7 0.3 slope（坡度） 0.2 0.6 19 0.4 0.6 18.0 aspect（坡向） - 0.4 2.9 - 0.5 1.8 表 3 未来不同气候条件下3种天敌昆虫适生区面积比例（%）变化（中国总陆地面积百分比）
Table 3 Projected changes in the percentage of potential suitable areas for three natural enemy insects under different future climate (relative to China's total land area)
种
Species当前
Current2041-2060年 2061-2080年 SSP245 SSP585 SSP245 SSP585 异色瓢虫Harmonia axyridis 28.38 30.94 30.27 29.38 28.74 龟纹瓢虫Propylea japonica 28.71 33.23 32.14 33.17 32.66 大灰优食蚜蝇Eupeodes corollae 30.33 32.88 31.98 33.95 33.58 表 4 未来气候条件下异色瓢虫适生区面积变化
Table 4 Projected potential suitable areas for Harmonia axyridis under future climate
SSP245 SSP585 百分比（%）Percent 面积（万km2）Area 百分比（%）Percent 面积（万km2）Area 2041-2060 未占领No occupancy 60.83 583.98 59.85 574.52 扩张区Range expansion 10.79 103.55 11.76 112.87 收缩区Range contraction 8.23 79.02 9.89 94.93 未变化No change 20.15 193.45 18.51 177.69 2061-2080 未占领No occupancy 60.37 579.51 58.91 565.49 扩张区Range expansion 11.25 107.98 12.73 122.22 收缩区Range contraction 10.26 98.49 12.35 118.58 未变化No change 18.13 174.02 16.01 153.71 表 5 未来气候条件下龟纹瓢虫适生区面积变化
Table 5 Projected potential suitable areas for Propylea japonica under future climate
SSP245 SSP585 百分比（%）Percent 面积（万km2）Area 百分比（%）Percent 面积（万km2）Area 2041-2060 未占领No occupancy 62.71 602.05 63.02 604.97 扩张区Range expansion 8.59 82.47 8.27 79.42 收缩区Range contraction 4.06 38.96 4.84 46.47 未变化No change 24.64 236.52 23.87 229.13 2061-2080 未占领No occupancy 62.14 596.52 61.14 586.96 扩张区Range expansion 9.14 87.75 10.15 97.48 收缩区Range contraction 4.69 45.01 6.19 59.42 未变化No change 24.03 230.71 22.51 216.14 表 6 未来气候条件下大灰优食蚜蝇适生区面积变化
Table 6 Projected potential suitable areas for Eupeodes corollae under future climate
SSP245 SSP585 百分比（%）Percent 面积（万km2）Area 百分比（%）Percent 面积（万km2）Area 2041-2060 未占领No occupancy 65.72 630.94 66.11 634.69 扩张区Range expansion 3.95 37.89 3.55 34.05 收缩区Range contraction 1.40 13.41 1.91 18.32 未变化No change 28.93 277.76 28.43 272.95 2061-2080 未占领No occupancy 64.33 617.61 63.31 607.74 扩张区Range expansion 5.32 51.05 6.33 60.73 收缩区Range contraction 1.72 16.53 3.12 29.94 未变化No change 28.63 274.81 27.25 261.60 -
Aulus-Giacosa L, Bates OK, Bonnamour A, et al. Effects of climate change on insect distributions and invasions. In: González-Tokman D, Dáttilo W, eds, Effects of Climate Change on Insects: Physiological, Evolutionary, and Ecological Responses [C]. Oxford: Oxford Academic, 2024: 203-240. Barbosa FG, Schneck F. Characteristics of the top-cited papers in species distribution predictive models [J]. Ecological Modelling, 2015, 313: 77-83. doi: 10.1016/j.ecolmodel.2015.06.014 Bebber DP, Ramotowski MAT, Gurr SJ. Crop pests and pathogens move polewards in a warming world [J]. Nature Climate Change, 2013, 3: 985-988. doi: 10.1038/nclimate1990 Carrasco D, Desurmont GA, Laplanche D, et al. With or without you: effects of the concurrent range expansion of an herbivore and its natural enemy on native species interactions [J]. Global Change Biology, 2018, 24 (2): 631-643. doi: 10.1111/gcb.13836 陈李林, 钟文玉, 胡海琴, 等. 气候变化情景下茶丽纹象甲在中国的潜在适生区预测[J]. 环境昆虫学报, 2024, 46 (6): 1445-1459 Chen LL, Zhong WL, Hu HQ, et al. Prediction of potential geographical distribution of Myllocerinus aurolineatus in China under climate change [J]. Journal of Environmental Entomology, 2024, 46 (6): 1445-1459. 成惠珍, 郑淑英, 郭玉荣, 等. 麦蚜对几种药剂的抗性[J]. 河南农业科学, 2004 (6): 50-51 Cheng HZ, Zheng SY, Guo YR, et al. Resistance of wheat aphid to several insecticides [J]. Journal of Henan Agricultural Sciences, 2004 (6): 50-51. 成丽芳, 赵清, 张虎芳, 等. 气候变化下2种有害蚧虫在中国的适生区预测[J]. 山西农业科学, 2022, 50 (9): 1333-1344 Cheng LF, Zhao Q, Zhang HF, et al. Prediction of the potential distribution areas of two harmful scale insects in China under climate change [J]. Journal of Shanxi Agricultural Sciences, 2022, 50 (9): 1333-1344. Cobos ME, Peterson AT, Barve N, et al. Kuenm: an R package for detailed development of ecological niche models using MaxEnt [J]. PeerJ, 2019, 7: e6281. doi: 10.7717/peerj.6281 丛胜波, 杨甜甜, 许冬, 等. 2018-2020年湖北省鄂东地区茶树上瓢虫、蜘蛛数据集[J]. 农业大数据学报, 2022, 4 (4): 60-66 Cong SB, Yang TT, Xu D, et al. A dataset of ladybird beetles and spiders in tea orchards east Hubei province from 2018 to 2020 [J]. Journal of Agricultural Big Data, 2022, 4 (4): 60-66. Filazzola A, Matter SF, Roland J. Inclusion of trophic interactions increases the vulnerability of an alpine butterfly species to climate change [J]. Global Change Biology, 2020, 26 (5): 2867-2877. doi: 10.1111/gcb.15068 Franco A, Hill J, Kitschke C, et al. Impacts of climate warming and habitat loss on extinctions at species low-latitude range boundaries [J]. Global Change Biology, 2006, 12 (8): 1545-1553. doi: 10.1111/j.1365-2486.2006.01180.x 高晓阳, 时君, 乔子涵, 等. 异色瓢虫龟纹瓢虫成虫对棉蚜的协同捕食作用研究[J]. 农业与技术, 2016, 36 (10): 19-20 Gao XY, Shi J, Qiao ZH, et al. Study on the synergistic predation of Harmonia axyridis and Propylea japonica adults on Aphis gossypii [J]. Agriculture and Technology, 2016, 36 (10): 19-20. 戈峰. 应对全球气候变化的昆虫学研究[J]. 应用昆虫学报, 2011, 48 (5): 1117-1122 Ge F, Challenges facing entomologists in a changing global climate [J]. Chinese Journal of Applied Entomology, 2011, 48 (5): 1117-1122. Geshi J, Fujisaki K. Northward range expansion of Nezara viridula in Kinki district, Japan: expansion speed [J]. Japanese Journal of Applied Entomology and Zoology, 2013, 57: 151-157. doi: 10.1303/jjaez.2013.151 Ghisbain G, Thiery W, Massonnet F, et al. Projected decline in European bumblebee populations in the twenty-first century [J]. Nature, 2024, 628: 337-341. doi: 10.1038/s41586-023-06471-0 何晓庆, 方美娟, 刘冬, 王志杰, 王玉波. 2018-2020年河北省衡水地区瓢虫等天敌数据集[J]. 农业大数据学报, 2022, 4 (4): 16-23 He XQ, Fang MJ, Liu D, et al. A dataset of Coccinellidae and other natural enemies in Hengshui, Hebei province from 2018 to 2020 [J]. Journal of Agricultural Big Data, 2022, 4 (4): 16-23. Jacob S, Laurent E, Haegeman B, et al. Habitat choice meets thermal specialization: competition with specialists may drive suboptimal habitat preferences in generalists [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2018, 115: 11988-11993. doi: 10.1073/pnas.1805574115 蒋颖洁, 孙星星, 顾慧玲, 等. 2018-2021年江苏省盐城地区捕食性天敌数据集[J]. 农业大数据学报, 2022, 4 (4): 45-51 Jiang YJ, Sun XX, Gu HL, et al. A dataset of predacious natural enemies in Yancheng, Jiangsu from 2018 to 2021 [J]. Journal of Agricultural Big Data, 2022, 4 (4): 45-51. Katsanis A, Babendreier D, Nentwig W, et al. Intraguild predation between the invasive ladybird Harmonia axyridis and non-target European coccinellid species [J]. BioControl, 2013, 58: 73-83. doi: 10.1007/s10526-012-9470-2 Li DX, Li ZX, Liu ZW, et al. Climate change simulations revealed potentially drastic shifts in insect community structure and crop yields in China's farmland [J]. Journal of Pest Science, 2023, 96, 55-69. 林小璐. 玉米蚜虫及天敌种群动态与群落特征和不同玉米品种抗蚜性研究[D]. 泰安: 山东农业大学硕士论文, 2022 Lin XL. Research on Population Dynamics and Community Characteristics of Aphids and Their Natural Enemies on Maize and Resistance of Different Maize Varieties to Aphids [D]. Taian: Shandong Agricultural University Master Thesis, 2022. 刘生瑞. 小麦蚜虫的优势天敌及对蚜虫的自然控制[J]. 昆虫知识, 2000, 37 (5): 265-267 Liu SR. Dominant natural enemies of wheat aphids and natural control their impacts in wheat fields [J]. Chinese Bulletin of Entomology, 2000, 37 (05): 265-267. 刘兴龙, 王宇, 王晓曦, 等. 2018-2021年黑龙江省哈尔滨农田瓢虫数据集[J]. 农业大数据学报, 2022, 4 (4): 39-44 Liu XL, Wang Y, Wang XX, et al. A dataset of Coccinellidae in farmlands in Harbin, Heilongjiang province from 2018 to 2021 [J]. Journal of Agricultural Big Data, 2022, 4 (4): 39-44. 刘洋, 石娟. 气候变化背景下埃及吹绵蚧在中国的适生区预测[J]. 植物保护, 2020, 46 (1): 108-117 Liu Y, Shi J. Prediction of potential geographical distribution of Icerya aegyptiaca in China under climate change [J]. Plant Protection, 2020, 46 (1): 108-117. Nalepa CA, Kidd KA, Ahlstrom KR. Biology of Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae) in winter aggregations [J]. Annals of the Entomological Society of America, 1996, 89 (5): 681-685. doi: 10.1093/aesa/89.5.681 Outhwaite CL, McCann P, Newbold T. Agriculture and climate change are reshaping insect biodiversity worldwide [J]. Nature, 2022, 605: 97-102. doi: 10.1038/s41586-022-04644-x Parmesan C, Yohe G. A globally coherent fingerprint of climate change impacts across natural systems [J]. Nature, 2003, 421: 37-42. doi: 10.1038/nature01286 Phillips SJ, Dudik M. Modeling of species distributions with MaxEnt: new extensions and a comprehensive evaluation [J]. Ecography, 2008, 31: 161-175. doi: 10.1111/j.0906-7590.2008.5203.x Pörtner HO, Roberts DC, Tignor M, et al. IPCC WGII Sixth Assessment Report: Climate Change 2022: Impacts, Adaptation, and Vulnerability [R/OL]. 2022-2-28: 3056. https://www.ipcc.ch/report/sixth-assessment-report-working-group-ii/. 邱珂, 张家韬, 张强, 等. 陕西烟田蚜虫天敌昆虫种类调查[J]. 甘肃农业科技, 2017, 10: 39-41 Qiu K, Zhang JT, Zhang Q, et al. Investigation on natural enemy insect species in Shaanxi area [J]. Gansu Agricultural Science and Technology, 2017, 10: 39-41. Santana PA, Kumar L, Da Silva RS, et al. Assessing the impact of climate change on the worldwide distribution of Dalbulus maidis (DeLong) using MaxEnt [J]. Pest Management Science, 2019, 75 (10): 2706-2715. doi: 10.1002/ps.5379 Snyder WE, Evans EW. Ecological effects of invasive arthropod generalist predators [J]. Annual Review of Ecology Evolution and Systematics, 2006, 37: 95-122. doi: 10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110107 宋子伟, 郑苑, 张宝鑫. 2019-2021年广东省柑橘上植绥螨种类及种群动态变化数据集[J]. 农业大数据学报, 2022, 4 (4): 74-79 Song ZW, Zheng Y, Zhang BX. A dataset on species and population dynamics of Phytoseiid mites on citrus in Guang‐dong province from 2019 to 2021 [J]. Journal of Agricultural Big Data, 2022, 4 (4): 74-79. Soroye P, Newbold T, Kerr J. Climate change contributes to widespread declines among bumble bees across continents [J]. Science, 2020, 367: 685-688. doi: 10.1126/science.aax8591 Stockwell D. The GARP modelling system: problems and solutions to automated spatial prediction [J]. International Journal of Geographical Information Science, 1999, 13 (2): 143-158. doi: 10.1080/136588199241391 孙兴全, 陈文龙, 陈志兵, 等. 利用大灰食蚜蝇和异色瓢虫幼虫共同防治草莓和金盏菊蚜虫的初步试验[J]. 上海农学院学报, 1995, 13 (3): 232-233 Sun XQ, Chen WL, Chen ZB, et al. Preliminary test of controlling together aphids on strawberry and pot marigold with Eupeodes corollae (Fabricius) and Harmonia axyridis (Pallas) [J]. Journal of Shanghai Agricultural College, 1995, 13 (3): 232-233. Sutherst RW, Maywald GF. A computerised system for matching climates in ecology [J]. Agriculture, Ecosystems and Environment, 1985, 13: 281-299. doi: 10.1016/0167-8809(85)90016-7 Suzaki Y, Okada K. Developmental characteristics of the seed bug Graptostethus servus (Hemiptera: Lygaeidae) at different temperatures [J]. Applied Entomology and Zoology, 2016, 51, 555-560. doi: 10.1007/s13355-016-0431-6 Tian M, Zhang Y, Liu TX, et al. Effects of periodically repeated high-temperature exposure on the immediate and subsequent fitness of different developmental stages of Propylea japonica [J]. Pest Management Science, 2022, 78 (4): 1649-1656. doi: 10.1002/ps.6784 Tscharntke T, Karp DS, Chaplin-Kramer R, et al. When natural habitat fails to enhance biological pest control-Five hypotheses [J]. Biological Conservation, 2016, 204: 449-458. doi: 10.1016/j.biocon.2016.10.001 Vanagas G. Receiver operating characteristic curves and comparison of cardiac surgery risk stratification systems [J]. Interactive Cardiovascular and Thoracic Surgery, 2004, 3 (2): 319-322. doi: 10.1016/j.icvts.2004.01.008 万方浩, 叶正楚, 郭建英, 等. 我国生物防治研究的进展及展望[J]. 昆虫知识, 2000, 37 (2): 65-74 Wan FH, Ye ZC, Guo JY, et al. Progress and prospect of biological control research in China [J]. Chinese Bulletin of Entomology, 2000, 37 (2): 65-74. 王博, 刘婷婷, 卢砚, 等. 2018-2021年湖北省恩施市烟田瓢虫、食蚜蝇数据集[J]. 中国科学数据, 2024a, 9 (1): 338-346 Wang B, Liu TT, Lu Y, et al. A dataset of Coccinellids and Syrphidae in tobacco fields in Enshi city Hubei Province from 2018 to 2021 [J]. China Scientific Data, 2024a, 9 (1): 338-346. 王博, 卢砚, 龙莉群, 等. 2018-2022年杨凌地区天敌瓢虫、食蚜蝇数据集[J]. 中国科学数据, 2024b, 9 (1): 328-337 Wang B, Lu Y, Long YQ, et al. A dataset of Coccinellidae and Syrphidae in Yangling from 2018 to 2022 [J]. China Scientific Data, 2024b, 9 (1): 328-337. 王运生, 谢丙炎, 万方浩, 等. ROC曲线分析在评价入侵物种分布模型中的应用[J]. 生物多样性, 2007, 15 (4): 365-372 Wang YS, Xie BY, Wan FH, et al. Application of ROC curve analysis in evaluating the performance of alien species' potential distribution models [J]. Biodiversity Science, 2007, 15 (4): 365-372. Warren DL, Glor RE, Turelli M. ENMTools: a toolbox for comparative studies of environmental niche models [J]. Ecography, 2010, 33: 607-611. doi: 10.1111/j.1600-0587.2009.06142.x Xiao D, Tan XL, Wang WJ. Modification of flight locomotion performances, respiratory metabolism, and transcriptome expression in the lady beetle Harmonia axyridis through sublethal pesticide exposure [J]. Frontiers in Physiology, 2017, 8: 33. 许仲林, 彭焕华, 彭守璋. 物种分布模型的发展及评价方法[J]. 生态学报, 2015, 35 (2): 557-567 Xu ZL, Peng HH, Peng SZ. The development and evaluation of species distribution models [J]. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35 (2): 557-567. Yasuda H, Shinya K. Cannibalism and interspecific predation in two predatory ladybirds in relation to prey abundance in the field [J]. BioControl, 1997, 42: 153-163 doi: 10.1007/BF02769893 尹子丽, 谭慧, 陈靖怡, 等. 基于CLIMEX生态软件分析蒙自藜芦的全国适生区[J]. 云南中医中药杂志, 2021, 42 (2): 40-42 Yin ZL, Tan H, Chen JY, et al. Analyzing the national suitable area of Veratrum mengtzeanum Loes using the CLIMEX ecological software [J]. Yunnan Journal of Traditional Chinese Medicine, 2021, 42 (2): 40-42. 张玲, 张莹莹, 石爱丽, 等. 2018-2021年河北省承德市隆化县瓢虫数据集[J]. 农业大数据学报, 2022, 4 (4): 24-32 Zhang L, Zhang YY, Shi AL, et al. A dataset of Coccinellids in Longhua, Chengde, Hebei province from 2018 to 2021 [J]. Journal of Agricultural Big Data, 2022, 4 (4): 24-32. Zhang SZ, Fu WY, Li N, et al. Antioxidant responses of Propylea japonica (Coleoptera: Coccinellidae) exposed to high temperature stress [J]. Journal of Insect Physiology, 2015, 73: 47-52. doi: 10.1016/j.jinsphys.2015.01.004 张世泽, 仵均祥, 张强, 等. 龟纹瓢虫生物生态学特性及饲养利用研究进展[J]. 干旱地区农业研究, 2004, 22 (4): 206-210 Zhang SZ, Wu JX, Zhang Q, et al. Research advances of Propylea japonica (Thunberg) in biology, ecology and utilization [J]. Agricultural Research in the Arid Areas, 2004, 22 (4): 206-210. 张文明, 黄传涛, 孙永海, 等. 2018-2021年云南楚雄地区云南红梨等作物上瓢虫数据集[J]. 农业大数据学报, 2022, 4 (4): 87-93 Zhang WM, Huang CT, Sun YH. et al. A dataset of Coccinellids in Yunnan Red Pear, etc Crops, Chuxiong prefecture, Yunnan province from 2018 to 2021 [J]. Journal of Agricultural Big Data, 2022, 4 (4): 87-93. 郑贵朝, 刘爱媚, 郑汉军, 等. 2018-2021年广东省东莞市荔枝园瓢虫、蜘蛛数据集[J]. 农业大数据学报, 2022, 4 (4): 80-86 Zheng GZ, Liu AM, Zheng HJ, et al. A dataset of ladybugs and spiders in a litchi orchard in Dongguan Guangdong from 2018 to 2021 [J]. Journal of Agricultural Big Data, 2022, 4 (4): 80-86. 周淑香, 李小宇, 高芃, 等. 2019-2021年吉林省公主岭市玉米田瓢虫数据集[J]. 农业大数据学报, 2022, 4 (4): 33-38 Zhou SX, Li XY, Gao P, et al. A dataset of Coccinellidae in corn fields in Gongzhuling city, Jilin province from 2019 to 2021 [J]. Journal of Agricultural Big Data, 2022, 4 (4): 33-38. 周孝贵, 唐美君, 郭华伟, 等. 2019-2021年浙江杭州茶园瓢虫种类和动态数据集[J]. 农业大数据学报, 2022, 4 (4): 52-59 Zhou XG, Tang MJ, Guo HW, et al. A dataset of Coccinellidae species and population dynamics in tea gardens in Hangzhou, Zhejiang province from 2019 to 2021 [J]. Journal of Agricultural Big Data, 2022, 4 (4): 52-59. 诸凤丹, 朱益祥, 薛波, 等. 2018-2020年湖南省常德柑橘园瓢虫数据集[J]. 农业大数据学报, 2022, 4 (4): 67-73 Zhu FD, Zhu YX, Xue B, et al. A dataset of Coccinellids in citrus orchards, Changde, Hunan province from 2018 to 2020 [J]. Journal of Agricultural Big Data, 2022, 4 (4): 67-73.
