花生是我国重要油料作物之一，但随着气候异常和种植面积的扩大，病虫害呈严重趋势，严重制约着花生的生产（王成树等，1999；高峰等，2005）。一直以来，在花生防控中过度依赖化学防治，不但加重了害虫的抗药性，也衍生出食品安全、农残超标和环境污染等一系列问题，制约着花生产业高质量发展（秦胜楠等，2018）。目前国内农业生产模式越来越高度集约化，害虫、寄主与天敌发生种类单一，多样性缺乏，自然控害能力弱，所以出现了很多打药越多害虫发生越重的局面。

通过合理利用与保护生物多样性，能减少化学农药的依赖（倪同良等，2005）。在这其中，作物间套作是维持生物多样性的重要手段之一（Li et al., 2021），同时可能对生物控害起到良好作用（Landis et al.，2000）。如，大豆与玉米间作可以降低大豆害虫的物种多样性、丰富度和均匀度（李立坤等，2019；游宇等，2022）；马铃薯与玉米的间作能有效降低马铃薯甲虫Leptinotarsa decemlineata种群的密集度（黄未末等，2021）；在苹果园中引入绿肥作物间作能提升天敌昆虫占比（达先鹏，2020）；绿豆与玉米的间作促进蜘蛛等天敌种群的增长，大幅减少亚洲玉米螟Ostrinia furnacali等虫害数量（王红宇，2022）；花生与玉米间作提高昆虫群落生物多样性，增加东亚小花蝽Orius sauteri的种群密度（鞠倩等，2022），降低暗黑鳃金龟Holotrichia parallela幼虫的种群数量（曲春娟等，2024），增加玉米产量（Ju et al.，2019；刘维佳等，2023）；同时，玉米与花生间作能明显改善两种作物根部的养分和微生物状况，进而促进地上部分的生长（章家恩等，2009）。

棉花是我国重要的战略作物之一，目前由于种植结构调整，部分棉花种植区域已被花生替代，如在东营盐碱地，新疆棉花产区。因此，采用棉花与花生间作可能有重要的发展前景，但有关棉花与花生间作对昆虫群落的影响尚无相关研究（崔金杰等，2000）。基于此，本研究以棉花与花生间作模式开展研究，对间作产生的昆虫群落多样性变化及生物控害潜力进行评价。

1.   材料与方法

1.1   试验地点与材料

试验地位于山东省花生研究所青岛莱西试验站（36°486′N，120°185′E），所处温带季风气候。花生采用花育51高油酸种子、棉花采用鲁K836转基因种子，两种种子均没有进行拌种处理。

1.2   试验设计

设置花生单作区（Peanut monoculture简称SP）、间作区（Intercropping简称P/C，花生/棉花6∶4间作，即花生6行3垄+棉花4行4垄）和棉花单作区（Cotton monoculture，简称SC）种植模式，间作区分为间作花生区（Intercropping peanut area，简称P/C-P）和间作棉花区（Intercropping cotton area，简称P/C-C）。每种处理重复6次，每种处理空白隔离带设置5 m；共18个试验小区，各小区面积70 m²（宽7 m，长10 m）。2023年5月7日播种，棉花采用单行播种，穴距20 cm，花生采用起垄双行种植模式，穴距18 cm，垄宽0.85 m，每穴2粒。整个生长季不施用杀菌剂、除草剂、杀虫剂与植物生长调节剂，其它管理同大田。

1.3   调查方法

调查方法采用目测法、盘拍法和透明板采集法。各小区五点取样，间作花生区（P/C-P）取样3点、间作棉花区（P/C-C）取样2点。透明板大小为12.5 cm × 8 cm，悬挂时长为24 h，悬挂位置处于花生顶部叶片正上方处10 cm，透明板取下用保鲜膜包好做好标记备用。目测时采用整株调查，观察植株叶片、茎部、根部及地表部分，统计和记录昆虫种类和数量。目测调查结束后，采用盘拍法对小型昆虫进行调查，调查时轻轻弯下花生叶片，将叶片朝下轻扣在A4白纸上，统计活动昆虫的数目。从花生和棉花出苗后开始调查，每7 d调查1次，遇雨顺延，自2023年6月1日起至8月30日结束，共计9次。

1.4   数据分析

1.4.1   昆虫群落多样性指数计算方法

群落多样性指数（曾庆朝等，2020；方瑞元等，2020），通过Shannon-Wiener指数表述：$ {H}^{\text{'}}=-\sum {P}_{i}\times \ln{P}_{i} $，其中$ {P}_{i} $=$ {N}_{i} $/N，它是指某种类昆虫发生的数量，N为群落昆虫数量。群落优势丰富度指数，利用Simpson集中性指数C表述：$ C=\sum {P}_{i}^{2} $；群落均匀度指数，通过Pielou均匀度指数表述：$ J={H}^{\text{'}}/\ln{S} $，式中，H'表示群落多样性指数，S表示群落中昆虫物种数；群落丰富度指数，通过Margalef丰盛度指数表述：$ D=\left(S-1\right)/\ln \text{N} $。

1.4.2   相关性计算方法

采用正态误差分布的线性回归模型（Y=AX+B）拟合天敌与害虫种群数量之间的关系。

1.4.3   数据分析方法

采用GraphPad Prism 10双因素方差分析（Two-way ANOVA）及T检验（T-Tests）对不同模式下昆虫的种群发生动态进行差异分析；采用Excel 2016软件对昆虫发生总量及占比进行统计。

2.   结果与分析

2.1   花生/棉花间作系统昆虫群落组成

田间共捕获昆虫39 871头，其中天敌1 411头，以东亚小花蝽最多，占比53.65%；害虫38 997头，以蓟马和蚜虫占最高，分别为56.28%和41.15%，占害虫总数的97.43%；其中禾蓟马为蓟马优势种群，占蓟马总数的60.45%，棉蚜占蚜虫总数的93.26%（表 1）。

不同种植模式下，昆虫群落分布特性有差异。总体来看，间作区（P/C）各种天敌比例均高于花生单作区（SP），而蓟马和花生蚜占比均低于花生单作区（SP），但棉蚜和盲蝽类害虫占比高于花生单作区（SP），这与引入棉花有关（表 2）。

2.2   花生/棉花间作对昆虫群落多样性的影响

与花生单作区（SP）相比，间作区（P/C）昆虫群落多样性指数、丰富度指数、物种数均显著升高；间作花生区（P/C-P）丰富度指数、多样性指数也显著提高，其它指数差异并不明显（图 1）。

图  1  花生/棉花间作对昆虫群落特征指数影响

注：*、**、***与****表示处理之间差异显著（P < 0.05，P < 0.01，P < 0.001，P < 0.0001），下图同。

Fig.  1  Effect of peanut/cotton intercropping on insect community characteristic index

Note: *, **, *** and **** indicate significant differences among treatments (P < 0.05, P < 0.01, P < 0.001, P < 0.0001), the same below.

下载: 全尺寸图片

不同时间点的调查结果表明，与花生单作区（SP）相比，间作区（P/C）在8月10日和8月30日，多样性指数显著提升；6月1日、7月26日、8月10日和8月30日均匀度指数显著上升；8月10日优势度指数显著下降；7月6日、8月10日和8月30日丰富度指数显著上升。这些指数的变化可能与作物生长中后期，间作区（P/C）瓢虫、东亚小花蝽和姬蜂等的增多与禾蓟马数量的减少相关。与之相类似的是，与花生单作区（SP）相比，间作花生区（P/C-P）在6月1日、7月26日、8月10日和8月30日4个调查点均匀度指数显著上升；8月10日优势度指数显著下降；8月30日丰富度指数显著上升。这些指数的变化与引入棉花后，整区域内的姬蜂、龟纹瓢虫和多异瓢虫等天敌数量的增加且进一步扩散到间作花生区（P/C-P）有关，提升了花生区的生物多样性（图 2）。

图  2  花生/棉花间作对昆虫群落特征指数时间动态影响

注：*（黑）为显著高于花生单作；*（灰）花生单作显著高于间作整体区域；*（浅灰）花生单作显著高于间作花生区，下图同。

Fig.  2  Effects of peanut/cotton intercropping on temporal dynamics of insect community characteristics index

Note: * (black) was significantly higher than peanut monoculture; * (gray) peanut single cropping was significantly higher than intercropping whole area; * (light gray) peanut monoculture was significantly higher than intercropping peanut area, the same below.

下载: 全尺寸图片

2.3   花生/棉花间作对天敌昆虫群落的影响

总体来看，相对比花生单作区（SP），间作区（P/C）天敌昆虫种类、数量、多样性和丰富度指数均显著上升，其中天敌种类显著增加2.99种，天敌数量显著增加50.00头；间作花生区（P/C-P）天敌种类、多样性和丰富度显著升高，但天敌数量、均匀度指数和生态优势指数无明显差异（图 3）。

图  3  花生/棉花间作对天敌昆虫群落特征指数影响

Fig.  3  Effects of peanut/cotton intercropping on community characteristics index of natural enemy insect

下载: 全尺寸图片

不同时间点的调查结果表明，与花生单作区（SP）相比，在花生生长的整个周期内，间作区（P/C）的天敌数量都高于单作区，尤其是6月8日、6月21日、7月6日和7月18日这4个时间点，天敌昆虫数量显著增多，分别增多106.90%（10.33头）、128.57%（6.00头）、148.00%（6.17头）和153.33%（7.67头），主要是姬蜂和小花蝽种群数量增多；6月1日、6月8日、7月18日和8月30日4个时间点，天敌昆虫种类显著增多；6月8日丰富度指数显著提高。与之类似的是，与花生单作（SP）对比，6月1日和6月8日，间作花生区（P/C-P）天敌种类明显增多，在6月8日丰富度指数明显提高，但间作花生区天敌昆虫数量不如间作区增加的明显（图 4）。

图  4  花生/棉花间作对天敌昆虫群落特征指数时间动态影响

Fig.  4  Effects of peanut/cotton intercropping on temporal dynamics of community characteristics index of natural enemy insect

下载: 全尺寸图片

2.4   花生/棉花间作对害虫群落的影响

与花生单作（SP）相比，间作区（P/C）害虫群落特征指数并未出现显著变化，但间作花生区（P/C-P）的害虫个体和物种数量均减少，个体数显著减少1 223.00头，物种数显著减少1.00种，其它群落特征指数无明显差异，显示出生物多样性控害的效果（图 5）。

图  5  花生/棉花间作对害虫群落特征指数影响

Fig.  5  Effect of peanut/cotton intercropping on community characteristics index of pests

下载: 全尺寸图片

从不同时间点来看，与花生单作区（SP）相比，6月1日，间作区（P/C）害虫数量明显增长、害虫多样性指数、均匀度指数显著下降，这可能与棉花植株棉蚜暴发有关，而6月15日间作区（P/C）害虫数量显著降低，与棉蚜数量下降，且此时花生单作区（SP）烟蓟马数量增加有关；8月10日优势度指数降低，这可能与间作区（P/C）禾蓟马数量减少有关。与之不同的是，与花生单作（SP）相比，在6月8日、6月15日和6月21日3个时间点，间作花生区（P/C-P）害虫数量均明显降低，分别降低65.68%（526.84头）、66.81%（305.00头）和76.30%（134.67头）；这可能与烟蓟马和禾蓟马数量下降有关（图 6）。

图  6  花生/棉花间作对害虫群落特征指数时间动态影响

Fig.  6  Effects of peanut/cotton intercropping on temporal dynamics of pest community characteristics index

下载: 全尺寸图片

2.5   花生/棉花间作对花生田天敌昆虫和害虫相关性影响

以间作花生区（P/C-P）中数量最多且间作后数量显著下降的蓟马（含烟蓟马、花蓟马、禾蓟马和玉米黄呆蓟马、稻管蓟马、豆大蓟马、苏丹呆蓟马）和花生蚜及间作花生区数量最多的三类天敌东亚小花蝽、瓢虫（含异色瓢虫、龟纹瓢虫、多异瓢虫）和姬蜂为对象进行分析，种群数量线性回归拟合结果表明：间作花生区蓟马百株虫量（log）与东亚小花蝽百株虫量呈显著负相关；花生蚜百株虫量（log）与瓢虫百株虫量呈显著负相关；蓟马百株虫量（log）与瓢虫、姬蜂、瓢虫+东亚小花蝽百株虫量没有表现显著负相关；花生蚜百株虫量（log）与东亚小花蝽、姬蜂、瓢虫+东亚小花蝽百株虫量没有表现显著负相关（图 7、表 3）。

图  7  间作花生区主要天敌与害虫线性回归关系

Fig.  7  Linear regression relationship between main natural enemies and pests in intercropping peanut area

下载: 全尺寸图片

3.   结论与讨论

作物间套作是传统农业中的常见种植方式，但关于花生与棉花间作对昆虫群落的影响尚无相关报道。本试验采用栽培上主推的花生/棉花6∶4模式开展研究（钱必长，2022），发现与花生单作区相比，间作区昆虫群落多样性指数、丰富度指数、物种数均显著升高，从时间动态上也呈现出相似的趋势，说明花生田引入棉花间作确实有效提高了昆虫群落生物多样性；天敌昆虫群落指数也呈现了类似的趋势，说明花生田引入棉花后对天敌的发生非常有利，这与多样化种植可为天敌提供传粉、庇护及更多的食物有关（戈峰等，1997；杨泉峰等，2020）。从害虫角度来看，间作区整体群落特征指数没有明显变化，这可能与引入棉花后棉蚜数量暴发有关。从间作花生区来看，间作提高了花生区昆虫群落丰富度指数、多样性指数，推断花生田引入棉花后，吸引了更多天敌如东亚小花蝽、龟纹瓢虫等，这些天敌对临近的花生田害虫也起到了控害作用，因此导致了间作花生区害虫数量下降。

田间调查中同时发现，花生田引入棉花后，间作整个区域棉蚜与盲蝽类害虫数量增加，但在临近的间作花生区只发现了很少量棉蚜，且有翅蚜居多，推测与风力等外力因素加速其扩散有关，目前尚无棉蚜取食危害花生的报道，因此其能否稳定寄生花生尚需进一步研究。花生是盲蝽类害虫的寄主之一，因此此类害虫的增多，对花生有潜在危害的风险（曾庆朝，2018），目前盲蝽类害虫尚不是花生田主要害虫种类，因此其危害潜力还需进一步关注。

通过对花生田主要害虫蓟马、花生蚜和天敌之间的线性回归分析能够看出，间作花生区东亚小花蝽对蓟马种群有控制作用；瓢虫对花生蚜种群有控制作用，花生田引入棉花后，这两种害虫数量的减少可能与上述天敌数量的增加有关，这与刘维佳和鞠倩等的研究结果一致（鞠倩等，2020；刘维佳，2021），后续将开展天敌捕食害虫的直接证据研究。另外，本研究主要关注引入棉花后花生田昆虫群落的变化，而棉花田的昆虫群落变化尚需进一步研究。