Ultrastructural observations of sensilla on the antennae and abdominal tip of Trichogramma pintoi (Hymenoptera: Trichogrammatidae)
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摘要:目的
为了探明暗黑赤眼蜂成虫主要感器的种类、形态特征和分布，
方法本文利用扫描电镜对其触角和腹部末端的感器进行了观察和描述。
结果结果发现，暗黑赤眼蜂触角上分布有7种感器，分别为毛形感器、刺形感器、蒲姆氏鬃毛、腔锥形感器、板形感器、钟形感器和镰刀形感器，其中毛形感器数量最多。腹部末端分布有4种感器，分别为毛形感器、刺形感器、蒲姆氏鬃毛和钟形感器，
结论本研究进一步丰富了对赤眼蜂感器超微结构的研究，为深入研究赤眼蜂化学通讯机制和生防潜能开发利用提供科学依据。
Abstract:AimThe aim of this study is to identify the main types, morphological characteristics and distribution of sensilla on the adult Trichogramma pintoi Voegele.
MethodsThe sensilla on the antennae and abdominal tip were observed and described using scanning electron microscope (SEM).
ResultsThe results showed that there were seven types of sensilla on the antennae of the T. pintoi, namely, sensilla trichodea, sensilla chaetica, Böhm bristles, sensilla coeloconica, sensilla placodea, sensilla campaniformia and sensilla falcata, among which the sensilla trichodea were the most numerous. At the tip of the abdomen, there were four types of sensilla, namely, sensilla trichodea, sensilla chaetica, Böhm bristles and sensilla campaniformia.
ConclusionThe present study further enriches the study of the ultrastructure of the sensilla of the Trichogramma species, and provides a morphological basis for the subsequent study of chemical communication mechanism and biocontrol development and utilisation of the Trichogramma.
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感受器是一种特化的表皮器官，生长在昆虫的体表上，它能够感知周围的环境并做出相应反应（蔡普默等，2021）。昆虫为了适应其生存环境，演化出了各种不同类型、数量和分布方式的感受器（郭振营和王振军，2015）。赤眼蜂被誉为“明星天敌”，是一种极有开发应用价值的寄生蜂，它通过将卵产于寄主卵里进行繁育，导致寄主无法孵化而死亡，从而达到害虫防治的目的。包括赤眼蜂在内的寄生蜂主要依靠触角感受器感知化学气味或物理性状来进行生境和寄主定位以及区分寄主质量是否适于寄生。戴玲美等（1990）通过扫描电镜发现松毛虫赤眼蜂Trichogramma dendrolimi Matsumura触角上的穹形长板状感器具有嗅觉作用。当害虫将卵产于果实或作物茎秆内部时，寄生蜂则需要依靠腹部末端的外生殖器接触寄主并判断其是否适宜寄生，腹部末端感器便成为寄生是否成功的关键（黄蓬英等，2010）。这一系列行为实则是通过寄生蜂触角和腹部末端上的感受器实现的。研究感受器的形态与分布是探索昆虫行为和化学识别机制的必要前提，可进一步阐明昆虫感受器与其行为反应之间的内在机制，以及为基于化学通讯的害虫防治新途径开发提供科学依据。
暗黑赤眼蜂Trichogramma pintoi Voegele是一种重要的卵寄生性天敌，具有防治多种鳞翅目害虫的潜能（王辅成和张梳仪，1988）。研究表明，暗黑赤眼蜂是棉田棉铃虫Helicoverpa armigera (Hübner)的优势寄生蜂，寄生率可达63.7%，且棉铃虫卵可大规模繁育暗黑赤眼蜂（王辅成和张梳仪，1988；刘小宁和李保平，2002；Atashi et al.，2021）。暗黑赤眼蜂还是梨小食心虫Grapholita molesta (Busck)的重要自然天敌（沈健等，2012；Guo et al.，2019），且利用梨小食心虫作为寄主繁育的蜂具有稳定、可继代和质量高等特点（仵均祥，2011)。白木香Aquilaria sinensis (Lour.)是珍贵药材沉香的结香材料，而以白木香为食的黄野螟Heortia vitessoides Moore有繁殖力大、取食能力强等特点，是为害白木香的重大害虫之一，严重制约了沉香产业的可持续发展（Munroe，1977；严珍和岳建军，2019）。Yan等（2020）发现该蜂是黄野螟的本地优势天敌，对其具有较强的控制作用。上述研究显示了暗黑赤眼蜂在害虫生物防治方面的潜能和开发应用价值，而关于该蜂感器超微结构方面的研究尚未见报道，且松毛虫赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂Trichogramma ostrinaie Pang et Chen和拟澳洲赤眼蜂Trichogramma confusum Viggiani等（戴玲美，1986；戴玲美等，1990；弓淑芬等，2004）均只观察了其雌蜂触角上的感器类型及特征，本研究利用扫描电子显微镜对雌、雄暗黑赤眼蜂成虫触角和腹部末端皆进行了显微观察，描述了感受器的类型、分布及相关特征，为保护和利用该寄生蜂发挥生防作用提供数据支撑和理论依据。
1. 材料和方法
1.1 供试昆虫
供试暗黑赤眼蜂来源中国医学科学院药用植物研究所云南分所饲养多代的品系，人工饲养条件为温度（25 ± 1）℃、相对湿度（75 ± 5）%、光周期14 L∶10 D。
1.2 扫描电镜样品制备及超微结构观察
取新羽化的暗黑赤眼蜂雌雄成虫各15头，于4℃预冷的2.5% 戊二醛中固定4 h，用0.1 mol/L磷酸缓冲液（pH7.2）洗涤3次，每次10 min，再用不同浓度（30%、50%、70%、80%、90%、95%）的乙醇进行梯度脱水，每次15 min，最后用浓度为100%乙醇处理2次，室温条件下自然风干10 h以上。用导电胶将成虫的不同位面分别粘于样品台，放入离子溅射仪（Cressington 108 Manual Sputter Coater）内进行喷金处理60 s，喷金后，在扫描电子显微镜（Nova NanoSEM 450）下观察成虫触角和腹部末端并拍照记录。
1.3 数据统计分析
感器的长度和宽度，借助Image J（U.S National Institute of Health）进行测量，每种结构和感器重复测量多次取平均值（感器数量＜5测量3次，感器数量5~10测量10次，感器数量＞10测量15次）。利用Adobe Photoshop CS6（Adobe Systems）软件进行感器类型的标注并进行图片的排版；应用SPSS 27.0软件统计分析，雌、雄暗黑赤眼蜂触角形态差异数据采用t-test进行比较；感器的鉴定参考 Schneider（1964）和Zacharuk（1980）中描述的方法。
2. 结果与分析
2.1 暗黑赤眼蜂成虫触角感器类型、形态特征及分布
暗黑赤眼蜂雌雄蜂触角为膝曲状，表面不光滑，具脊，由柄节（Scape，Sc）、梗节（Pedicel，Pe）和鞭节（Flagellum，Fl）组成。雌蜂的鞭节由分节明显的环状节（Anellusc，An）、第1索节（First funicle，Fu1）、第2索节（Second funicle，Fu2）和棒节（Club，Cl）组成，而雄蜂的鞭节各节连接处不明显（图 1-①和1-②）。雌蜂触角各节长度除鞭节外，均显著大于雄蜂（表 1）。
图 1 暗黑赤眼蜂触角感器类型及分布注：①，雌蜂触角；②，雄蜂触角；③，雌蜂镰刀形感器（SF）；④，雌蜂毛形感器（ST Ⅰ）和刺形感器（SC）；⑤，雌蜂毛形感器（ST Ⅲ、ST Ⅳ）；⑥，雌蜂腔锥形感器（SCo）；⑦，雄蜂板形感器（SP）；⑧，雌蜂Böhm氏鬃毛（BB）；⑨，雄蜂蒲姆氏鬃毛（BB）；⑩，雌蜂钟形感器（SCa Ⅰ、SCa Ⅱ）；⑪，雄蜂钟形感器（SCa Ⅱ）、毛形感器（ST Ⅱ）、腔锥形感器（SCo）；⑫，雄蜂钟形感器（SCa Ⅰ）；⑬，雌蜂板形感器（SP）；⑭，雌蜂毛形感器（ST Ⅱ）；⑮，雌蜂毛形感器（ST Ⅲ）。Fig. 1 Types and distribution of antennal sensilla in Trichogramma pintoi VoegeleNote: ①, Female antennae; ②, Male antennae; ③, Female sensilla falcatas (SF); ④, Female sensilla trichodea (ST Ⅰ) and sensilla chaetica (SC); ⑤, Female sensilla trichodea (ST Ⅲ, ST Ⅳ); ⑥, Female sensilla coeloconica (SCo); ⑦, Male sensilla placodea (SP); ⑧, Female Böhm bristles (BB); ⑨, Male Böhm bristless (BB); ⑩, Female sensilla campaniformia (SCa Ⅰ, SCa Ⅱ); ⑪, Male sensilla campaniformia (SCa Ⅱ), sensilla trichodea (ST Ⅱ), and sensilla coeloconica (SCo); ⑫, Male sensilla campaniformia (SCa Ⅰ); ⑬, Female sensilla placodea (SP); ⑭, Female sensilla trichodea (ST Ⅱ); ⑮, Female sensilla trichodea (ST Ⅲ).
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表 1 暗黑赤眼蜂雌、雄蜂触角各节长度（μm）差异Table 1 Differences in the length (μm) of antennal segments between females and males of the Trichogramma pintoi Voegele性别
Sex柄节
Scape梗节
Pedicel环状节
Anellusc第一索节
First funicle第二索节
Second funicle棒节
Club鞭节
Flagellum触角
Antennae雌
Female93.49 ± 0.26 A 33.49 ± 0.18 A 2.18 ± 0.16 A 11.19 ± 0.22 A 13.53 ± 0.12 A 86.56 ± 0.02 A 113.46 ± 0.06 B 252.55 ± 0.69 A 雄
Male70.27 ± 0.26 B 25.15 ± 0.08 B 0 B 0 B 0 B 0 B 137.37 ± 0.58 A 231.51 ± 0.53 B 注：表中数据为平均值±标准误差。表中不同字母表示同列在0.05水平差异显著。Note: Data in the table were mean ± standard error. Different letters within the same column indicated significant differences at the 0.05 level. 通过扫描电镜观察，在暗黑赤眼蜂的触角上共发现了7类感器，分别为毛形感器（Sensilla trichodea, ST）、刺形感器（Sensilla chaetica, SC）、蒲姆氏鬃毛（Böhm bristles, BB）、腔锥形感器（Sensilla coeloconica, SCo）、板形感器（Sensilla placodea, SP）、钟形感器（Sensilla campaniformia, SCa）和镰刀形感器（Sensilla falcatas, SF）。毛形感器是整个触角最丰富的感受器，各节均存在；刺形感受器只少量存在于柄节上；蒲姆氏鬃毛只在梗节基部存在；钟形感器、腔锥形感器和板形感器均只存在于鞭节，其中镰刀形感器仅着生于雌蜂棒节上（表 2）。
表 2 暗黑赤眼蜂雌、雄蜂触角感器类型及分布特点Table 2 Type and distribution characteristics of antennal sensilla in female and male Trichogramma pintoi Voegele类型Type 参数Parameter 雌Female 雄Male 毛形感器Ⅰ
Sensilla trichodea Ⅰ数量Quantity 4~6 - 分布Distribution 环状节、柄节Anellusc, scape - 长度(μm) Length 13.2 ± 1.2 - 角度(°) Angle 67.3~89.2 - 毛形感器Ⅱ
Sensilla trichodea Ⅱ数量Quantity 140~150 50 分布Distribution 索节、棒节Funicle, club 鞭节Flagellum 长度(μm) Length 6.3 ± 0.8 48.1 ± 7.2 角度(°) Angle 15.7~75.8 14.9~68.5 毛形感器
Ⅲ Sensilla trichodea Ⅲ数量Quantity 24~32 20~28 分布Distribution 柄节、梗节、索节、棒节
Scape, pedicel, funicle, club柄节、梗节、鞭节
Scape, pedicel, flagellum长度(μm) Length 15.1 ± 1.4 8.8 ± 0.5 角度(°) Angle 9~89.7 50.1~102.1 毛形感器Ⅳ
Sensilla trichodea Ⅳ数量Quantity 4 - 分布Distribution 棒节Club - 长度(μm) Length 37.2 ± 0.8 - 角度(°) Angle 16.6~38.1 - 刺形感器
Sensilla chaetica数量Quantity 2 - 分布Distribution 柄节Scape - 长度(μm) Length 2.7 ± 0.1 - 角度(°) Angle 13.9~26.4 - 板形感器
Sensilla placodea数量Quantity 6 4~6 分布Distribution 棒节Club 鞭节Flagellum 长度(μm) Length 31.8 ± 4.2 44.0 ± 1.5 角度(°) Angle 1.9 ± 0.2 2.5 ± 0.1 腔锥形感器
Sensilla coeloconica数量Quantity 8 8~10 分布Distribution 索节、棒节Funicle, club 鞭节Flagellum 长度(μm) Length 3.3 ± 0.3 3.9 ± 0.2 头部直径(μm) Head diameter 1.4 ± 0.1 1.7 ± 0.07 柄状直径(μm) Shank diameter 0.8 ± 0.07 1.0 ± 0.07 基窝外径(μm) Base fossa outer diameter 3.4 ± 0.2 3.8 ± 0.2 基窝内径(μm) Basal fossa inner diameter 1.9 ± 0.2 2.4 ± 0.2 蒲姆氏鬃毛
Böhm bristles数量Quantity 5 5 分布Distribution 梗节基部Pedicel base 梗节基部Pedicel base 长度(μm) Length 2.0 ± 0.1 1.7 ± 0.1 角度(°) Angle ≈90 ≈90 钟形感器Ⅰ
Sensilla campaniformia Ⅰ数量Quantity 1 1 分布Distribution 第2索节Second funicle 鞭节Flagellum 直径(μm) Diameter 0.4 ± 0.004 0.5 ± 0.004 钟形感器Ⅱ
Sensilla campaniformia Ⅱ数量Quantity 1 1 分布Distribution 第1索节First funicle 鞭节Flagellum 直径(μm) Diameter 0.5 ± 0.005 0.7 ± 0.006 镰刀形感器
Sensilla falcatas数量Quantity 40~50 - 分布Distribution 棒节Club - 长度(μm) Length 9.9 ± 0.2 - 宽度Width (μm) 1.4 ± 0.04 - 基窝直径(μm) Basal fossa diameter 3.5 ± 0.1 - 角度(°) Angle 57.3~97.5 - 注：表中数据为平均值±标准误。“-”表示不存在该感器。Note: Data in the table were mean ± standard error. "-" indicated indicates the absence of that sensillum type. 2.1.1 毛形感器
形状细长如毛发，表面及顶端无孔，基部到顶端逐渐变细，在雌、雄暗黑赤眼蜂整个触角上数量最多、分布最广。根据毛形感器基部有无基窝以及弯曲程度，将该感器分为4类：ST Ⅰ型、ST Ⅱ型、ST Ⅲ型和ST Ⅳ型。
ST Ⅰ基部有明显基窝，末端略微弯曲，表面有明显的纵向沟纹，只在雌蜂触角柄节背面分布约4~6根、环状节上仅着生1根、长度为11.1~15.3 μm，与触角所成角度为67~90 °不等；雄蜂触角上并未发现ST Ⅰ（图 1-④）。
ST Ⅱ基部无基窝，表面有较明显的纵向沟纹，主要分布在雌、雄蜂触角鞭节上，是数量最多的毛形感器。雌蜂2节索节上着生大约50根，棒节腹面前半部分90~100根，长度为3.1~9.7 μm，角度15~76 °不等；雄蜂的ST Ⅱ数量只有雌蜂的三分之一左右，在鞭节上均匀分布大约50根，长度为32.6~80.8 μm，角度在14~69 °不等（图 1-⑭）。
ST Ⅲ基部有较深基窝，表面有较明显纵向沟纹，呈弧形弯曲，雌雄蜂整个触角各节均有少量分布，柄节有12~16根，散落于背面，腹面没有感器存在，梗节有6~10根，索节背面着生2根，棒节上有4~6根分布于基部和端部，长度为6.6~25.2 μm，角度为9~90 °；雄蜂柄节背面着生10~12根，梗节腹面有2根，背面着生8~10根，鞭节上2~4根，分散于鞭节基部和尖端部位，长度7.5~10.7 μm，角度在50~103 °不等（图 1-⑤和图 1-⑮）。
ST Ⅳ基部无基窝，表面无纵向沟纹，4根分布在雌蜂棒节背面基部，雄蜂没有发现，长度约35.5~38.5 μm，角度在15~40 °不等（图 1-⑤）。
2.1.2 刺形感器
粗壮呈长刺毛状，基部到端部逐渐变细，基部有被抬高的基窝，只在雌蜂柄节上发现2根，长度2.6~2.9 μm，角度13~27 °（图 1-④）。
2.1.3 腔锥形感器
乳头状突起于触角表面的圆形凹陷处，基窝较宽，呈椭圆形，分为内圆和外圆，内圆直径为1.2~2.4 μm，外圆直径为2.8~4.1 μm，SCo由圆柱状柄和球形的头部组成，头部顶端圆润无突起，表面有明显的纵向沟纹。SCo主要分布在触角鞭节上，雌蜂触角2节索节上各着生2个、棒节上有4个散落在背面和尖端，雄蜂鞭节背面腹面各分布4个，长度为2.1~4.4 μm，头部直径为1.1~1.8 μm，柄杆直径为0.8~1.1 μm，角度为20~70 °（图 1-⑥）。
2.1.4 板形感器
长椭圆形板状结构，基部与触角表面贴合，末端尖锐，游离于触角表面，感器表面有明显的纵向沟纹、表面有丰富感觉孔，只分布在触角鞭节上，雌蜂棒节上着生6个，长度为18.3~51.1 μm，宽度为0.9~3.0 μm；雄蜂鞭节上有4~6个，长度为38.7~48.3 μm，宽度为1.9~3.0 μm（图 1-⑦和图 1-⑬）。
2.1.5 镰刀形感器
镰刀状，感器两面都有斜向沟纹，无感觉孔，基窝较宽，直径为2.7~4.2 μm，只在雌蜂触角上发现40~50个有规律地分布在棒节端部，雄蜂不存在该感器，长度为7.9~11.4 μm，宽度为1.1~1.6 μm，角度为57.3~97.5 °（图 1-③）。
2.1.6 蒲姆氏鬃毛
圆锥状的尖细突刺，2~3个成簇，暗黑赤眼蜂只在触角梗节基部存在，雌雄蜂各发现5个，3个一簇着生于梗节腹面、2个一簇着生于梗节背面，BB几近与触角垂直，长度1.2~2.2 μm（图 1-⑧和图 1-⑨）。
2.1.7 钟形感器
着生于雌雄蜂触角索节中部，按照形状和大小将其分为SCa Ⅰ和SCa Ⅱ。SCa Ⅰ略凹陷于表皮，呈圆形，边缘光滑，中间部分稍稍凸出，直径约为0.4~0.5 μm。SCa Ⅱ与SCa Ⅰ相似，但中间突出部分较尖且直径稍稍大一点，为0.5~0.7 μm（图 1-⑩、⑪、⑫）。
2.2 暗黑赤眼蜂成虫腹部末端感器类型、形态特征及分布
通过扫描电镜观察，发现暗黑赤眼蜂腹部末端存在毛形感器（ST Ⅲ）、刺形感器、钟形感器和蒲姆氏鬃毛。其中，刺形感器是腹部末端分布最广、数量最多的类型。ST Ⅲ主要分布在雌、雄蜂腹部末端尖端、生殖器四周；刺形感器主要分布在腹部末端背面和腹面；钟形感器仅出现在雄蜂外生殖器阳基侧瓣和阳茎孔上；而蒲姆氏鬃毛仅存在于雌蜂的产卵针端部（图 2）。
图 2 腹部末端感器类型注：①，雄蜂毛形感器（ST）；②，雄蜂刺形感器（SC）；③，雄蜂钟形感器（SCa）；④，雌蜂毛形感器（ST）；⑤，雌蜂刺形感器（SC）；⑥，雌蜂蒲姆氏鬃毛（BB）。Fig. 2 Types of sensilla on the abdominal tipNote: ①, Male sensilla trichodea (ST); ②, Male sensilla chaetica (SC); ③, Male sensilla campaniformia (SCa); ④, Female sensilla trichodea (ST); ⑤, Female sensilla chaetica (SC); ⑥, Female Böhm bristles (BB).下载:
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3. 结论与讨论
赤眼蜂作为一类重要的卵寄生蜂，在生物防治中占据着重要的地位和作用。而在害虫控制过程中，触角和腹部末端感器在搜寻寄主、定位寄主和寄生等过程中发挥着关键作用。感器类型的多样性还作为赤眼蜂的分类学依据，通过扫描电镜观察广赤眼蜂Trichogramma evanescens Westwood的结构对其进行物种鉴定（Abdel-Galil et al.，2018）。本研究通过扫描电子显微镜技术，对暗黑赤眼蜂成虫触角和腹部末端的感器进行了详细的观察和描述，揭示了其感器的种类、形态特征及分布规律。结果表明，暗黑赤眼蜂的触角和腹部末端共发现了7种不同类型的感器，分别是毛形感器、刺形感器、蒲姆氏鬃毛、腔锥形感器、板形感器、钟形感器和镰刀形感器。这些感器和已报道的几种赤眼蜂的感器类型及着生位置类似（Barlin and Vinson，1981；戴玲美，1986；戴玲美，1988；Olson and Andow，1993；Amornsak et al.，1998；Fernando et al.，1999），但暗黑赤眼蜂的感器在数量和形态等方面有其独特的特点，其雌、雄蜂毛形感器均无孔、雄蜂不具ST Ⅰ和ST Ⅳ以及SC，镰刀形感器为雌蜂独有，雄蜂感器类型和数量相对少于雌蜂。本研究结果丰富了对赤眼蜂超微结构的研究内容，为后续赤眼蜂的行为学、生态学以及害虫生物防治研究提供了重要的形态学依据。
在触角感器方面，毛形感器数量最多且各节均存在，根据其形态和分布特征，本研究将其进一步细分为ST Ⅰ型至ST Ⅳ型，这表明毛形感器在暗黑赤眼蜂触角中有其重要作用。根据毛形感器是否具孔来推断其功能，表面有孔的毛形感器一般认为其属于化学感受器（Clyne et al.，1997）。Alaams等（1991）、吴才宏（1993）认为毛形感器是昆虫感受性信息素的主要器官。毛形感器还可感知外界环境变化（如位置变化和直接接触等）并做出相应反应（Bourdais et al.，2006；Ahmed et al.，2013）。但也有研究表明，毛形感器的表面及顶端都无孔，其功能可能与清洗触角、保护触角和机械感受有关（Barlin and Vinson，1981；Amornsak et al.，1998）。稻螟赤眼蜂Trichogramma japonicum Ashmead、螟黄赤眼蜂Trichogramma chilonis Ishii、松毛虫赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂的毛形感器均无孔（毛菲菲，2020），这与本研究的结果是一致的。刺形感器、腔锥形感器、板形感器、镰刀形感器和钟形感器各自具有独特的形态结构和分布位置，刺形感器对昆虫触角起到支撑作用（Merivee et al.，2002）；板形感器可接受外界化学信号（如激素，同类或寄主或栖息地的各种挥发物质）（弓淑芬等，2004；董晓慧和陈家骅，2018）；很多学者认为赤眼蜂雌蜂触角棒节腹面的大量镰刀形感器与寻找寄主、检测寄主卵是否适合寄生等过程有直接关系，在其中发挥机械感知的作用（Isidoro et al.，1996；Fernando et al.，1999；Onagbola and Fadamiro，2008），而暗黑赤眼蜂着生于触角棒节腹面中上部的镰刀形感器，其具体功能有待进一步研究。有研究发现腔锥形感器不仅可识别化学物质，还可感受温湿度等（高春康和胡萃，1993；Fernando et al.，1999；刘万学和万方浩，2007）。鞭节上的钟形感器对温湿度也有反应（Must et al.，2006；Ahmed et al.，2013）。板形感器和腔锥形感器都对化学信号接收方面起重要作用（Zhou et al.，2011；Guo et al.，2014）。这些感器的存在可能使暗黑赤眼蜂能够感知并响应更为复杂的环境信号，从而更精准地完成寄主寻找和寄生行为。
此外，寄生蜂产卵器上还分布着许多感受器，如毛形感器、钟形感器、腔形感器、腔锥形感器等（Brown and Anderson，1998；王世贵和蒋芸芸，2007；邹德玉等，2009）。本研究发现暗黑赤眼蜂腹部末端也存在多种感器，包括ST Ⅲ型、刺形感器、钟形感器和蒲姆氏鬃毛。白蛾周氏啮小蜂Chouioia cunea Yang、甘蓝夜蛾赤眼蜂Trichogramma brassicae Bezdenko和麦蛾柔茧蜂Habrobracon hebetor Say产卵鞘都发现许多毛形感器（LeRalec and Wajnberg，1990；Hany et al.，2008；徐晓蕊等，2012）。这些感器在腹部末端的特定位置分布，可能参与了产卵、交配等行为过程的调节。特别是雌性暗黑赤眼蜂产卵针端部的蒲姆氏鬃毛，其独特的形态可能与其刺破寄主卵壳和产卵过程密切相关。
通过对这些感器形态和分布的深入分析，本研究可以推测暗黑赤眼蜂在寻找生境、定位寄主、区分寄主卵是否适于寄生以及产卵和交配等过程中，依赖这些感器对周围环境中的气味、化学物质和其它物理刺激的感知和响应。上述研究和分析为进一步探索暗黑赤眼蜂的行为机制、化学识别机制以及其在害虫生物防治中的应用潜力提供了重要的科学依据。然而，本研究尚未深入探讨这些感器的具体功能及其与暗黑赤眼蜂行为反应之间的直接关系。未来可以通过电生理学、行为学等实验手段，进一步揭示这些感器的生理特性和功能机制，为害虫生物防治技术的创新和发展提供更为深入的理论支持。
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图 1 暗黑赤眼蜂触角感器类型及分布
注：①，雌蜂触角；②，雄蜂触角；③，雌蜂镰刀形感器（SF）；④，雌蜂毛形感器（ST Ⅰ）和刺形感器（SC）；⑤，雌蜂毛形感器（ST Ⅲ、ST Ⅳ）；⑥，雌蜂腔锥形感器（SCo）；⑦，雄蜂板形感器（SP）；⑧，雌蜂Böhm氏鬃毛（BB）；⑨，雄蜂蒲姆氏鬃毛（BB）；⑩，雌蜂钟形感器（SCa Ⅰ、SCa Ⅱ）；⑪，雄蜂钟形感器（SCa Ⅱ）、毛形感器（ST Ⅱ）、腔锥形感器（SCo）；⑫，雄蜂钟形感器（SCa Ⅰ）；⑬，雌蜂板形感器（SP）；⑭，雌蜂毛形感器（ST Ⅱ）；⑮，雌蜂毛形感器（ST Ⅲ）。
Fig. 1 Types and distribution of antennal sensilla in Trichogramma pintoi Voegele
Note: ①, Female antennae; ②, Male antennae; ③, Female sensilla falcatas (SF); ④, Female sensilla trichodea (ST Ⅰ) and sensilla chaetica (SC); ⑤, Female sensilla trichodea (ST Ⅲ, ST Ⅳ); ⑥, Female sensilla coeloconica (SCo); ⑦, Male sensilla placodea (SP); ⑧, Female Böhm bristles (BB); ⑨, Male Böhm bristless (BB); ⑩, Female sensilla campaniformia (SCa Ⅰ, SCa Ⅱ); ⑪, Male sensilla campaniformia (SCa Ⅱ), sensilla trichodea (ST Ⅱ), and sensilla coeloconica (SCo); ⑫, Male sensilla campaniformia (SCa Ⅰ); ⑬, Female sensilla placodea (SP); ⑭, Female sensilla trichodea (ST Ⅱ); ⑮, Female sensilla trichodea (ST Ⅲ).
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图 2 腹部末端感器类型
注：①，雄蜂毛形感器（ST）；②，雄蜂刺形感器（SC）；③，雄蜂钟形感器（SCa）；④，雌蜂毛形感器（ST）；⑤，雌蜂刺形感器（SC）；⑥，雌蜂蒲姆氏鬃毛（BB）。
Fig. 2 Types of sensilla on the abdominal tip
Note: ①, Male sensilla trichodea (ST); ②, Male sensilla chaetica (SC); ③, Male sensilla campaniformia (SCa); ④, Female sensilla trichodea (ST); ⑤, Female sensilla chaetica (SC); ⑥, Female Böhm bristles (BB).
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表 1 暗黑赤眼蜂雌、雄蜂触角各节长度（μm）差异
Table 1 Differences in the length (μm) of antennal segments between females and males of the Trichogramma pintoi Voegele
性别
Sex柄节
Scape梗节
Pedicel环状节
Anellusc第一索节
First funicle第二索节
Second funicle棒节
Club鞭节
Flagellum触角
Antennae雌
Female93.49 ± 0.26 A 33.49 ± 0.18 A 2.18 ± 0.16 A 11.19 ± 0.22 A 13.53 ± 0.12 A 86.56 ± 0.02 A 113.46 ± 0.06 B 252.55 ± 0.69 A 雄
Male70.27 ± 0.26 B 25.15 ± 0.08 B 0 B 0 B 0 B 0 B 137.37 ± 0.58 A 231.51 ± 0.53 B 注：表中数据为平均值±标准误差。表中不同字母表示同列在0.05水平差异显著。Note: Data in the table were mean ± standard error. Different letters within the same column indicated significant differences at the 0.05 level. 表 2 暗黑赤眼蜂雌、雄蜂触角感器类型及分布特点
Table 2 Type and distribution characteristics of antennal sensilla in female and male Trichogramma pintoi Voegele
类型Type 参数Parameter 雌Female 雄Male 毛形感器Ⅰ
Sensilla trichodea Ⅰ数量Quantity 4~6 - 分布Distribution 环状节、柄节Anellusc, scape - 长度(μm) Length 13.2 ± 1.2 - 角度(°) Angle 67.3~89.2 - 毛形感器Ⅱ
Sensilla trichodea Ⅱ数量Quantity 140~150 50 分布Distribution 索节、棒节Funicle, club 鞭节Flagellum 长度(μm) Length 6.3 ± 0.8 48.1 ± 7.2 角度(°) Angle 15.7~75.8 14.9~68.5 毛形感器
Ⅲ Sensilla trichodea Ⅲ数量Quantity 24~32 20~28 分布Distribution 柄节、梗节、索节、棒节
Scape, pedicel, funicle, club柄节、梗节、鞭节
Scape, pedicel, flagellum长度(μm) Length 15.1 ± 1.4 8.8 ± 0.5 角度(°) Angle 9~89.7 50.1~102.1 毛形感器Ⅳ
Sensilla trichodea Ⅳ数量Quantity 4 - 分布Distribution 棒节Club - 长度(μm) Length 37.2 ± 0.8 - 角度(°) Angle 16.6~38.1 - 刺形感器
Sensilla chaetica数量Quantity 2 - 分布Distribution 柄节Scape - 长度(μm) Length 2.7 ± 0.1 - 角度(°) Angle 13.9~26.4 - 板形感器
Sensilla placodea数量Quantity 6 4~6 分布Distribution 棒节Club 鞭节Flagellum 长度(μm) Length 31.8 ± 4.2 44.0 ± 1.5 角度(°) Angle 1.9 ± 0.2 2.5 ± 0.1 腔锥形感器
Sensilla coeloconica数量Quantity 8 8~10 分布Distribution 索节、棒节Funicle, club 鞭节Flagellum 长度(μm) Length 3.3 ± 0.3 3.9 ± 0.2 头部直径(μm) Head diameter 1.4 ± 0.1 1.7 ± 0.07 柄状直径(μm) Shank diameter 0.8 ± 0.07 1.0 ± 0.07 基窝外径(μm) Base fossa outer diameter 3.4 ± 0.2 3.8 ± 0.2 基窝内径(μm) Basal fossa inner diameter 1.9 ± 0.2 2.4 ± 0.2 蒲姆氏鬃毛
Böhm bristles数量Quantity 5 5 分布Distribution 梗节基部Pedicel base 梗节基部Pedicel base 长度(μm) Length 2.0 ± 0.1 1.7 ± 0.1 角度(°) Angle ≈90 ≈90 钟形感器Ⅰ
Sensilla campaniformia Ⅰ数量Quantity 1 1 分布Distribution 第2索节Second funicle 鞭节Flagellum 直径(μm) Diameter 0.4 ± 0.004 0.5 ± 0.004 钟形感器Ⅱ
Sensilla campaniformia Ⅱ数量Quantity 1 1 分布Distribution 第1索节First funicle 鞭节Flagellum 直径(μm) Diameter 0.5 ± 0.005 0.7 ± 0.006 镰刀形感器
Sensilla falcatas数量Quantity 40~50 - 分布Distribution 棒节Club - 长度(μm) Length 9.9 ± 0.2 - 宽度Width (μm) 1.4 ± 0.04 - 基窝直径(μm) Basal fossa diameter 3.5 ± 0.1 - 角度(°) Angle 57.3~97.5 - 注：表中数据为平均值±标准误。“-”表示不存在该感器。Note: Data in the table were mean ± standard error. "-" indicated indicates the absence of that sensillum type. -
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