云南四种主要胡蜂食性研究——以临沧市大雪山风景区为例

冯璇璇; 谢正华; 王健敏; 刘登英; 蒋学建; 赵鹏飞; 贾瑀珂

doi:10.3969/j.issn.1674-0858.2026.02.24

云南四种主要胡蜂食性研究——以临沧市大雪山风景区为例

doi: 10.3969/j.issn.1674-0858.2026.02.24

冯璇璇^{1, 2, 3,},
谢正华^{1, 2, 3, ,},
王健敏^4, ,,
刘登英⁴,
蒋学建^{2, 5},
赵鹏飞^{2, 5},
贾瑀珂^{1, 2, 3}

1.
中国林业科学研究院高原林业研究所, 昆明 650224;
2.
广西特色经济林培育与利用重点实验室, 南宁 530002;
3.
国家林业和草原局资源昆虫培育与利用重点实验室, 昆明 650224;
4.
云南省农村科技服务中心, 昆明 650224;
5.
广西林业有害生物天敌繁育工程技术研究中心, 南宁 530002

基金项目:

云南省中青年学术和技术带头人后备人才项目 202405AC350077;

云南省基础研究计划 202401AS070015;

云南省基础研究计划 202301AT070432;

广西特色经济林培育与利用重点实验室开放课题 JB-24-04-01

详细信息

作者简介:
冯璇璇，女，硕士研究生，研究方向为资源昆虫学，E-mail：2623729050@qq.com

共同通讯作者 Author for correspondence:
谢正华，男，博士，副研究员，研究方向为资源昆虫学，E-mail：cnbees@gmail.com;

王健敏，男，博士，研究员，研究方向为资源昆虫学，E-mail：jmwang21@foxmail.com

中图分类号: Q968.1

文献标识码: A

文章编号: 1674-0858(2026)02-0559-10
出版历程
- 收稿日期: 2024-09-29
- 修回日期: 2024-12-10
- 接受日期: 2024-12-11
- 优先发表日期: 2026-09-21

Study on diets of four major hornets in Yunnan Province: A case study of Daxueshan Scenic Area in Lincang, Yunnan Province

FENG Xuan-Xuan^{1, 2, 3,},
XIE Zheng-Hua^{1, 2, 3, ,},
WANG Jian-Min^4, ,,
LIU Deng-Ying⁴,
JIANG Xue-Jian^{2, 5},
ZHAO Peng-Fei^{2, 5},
JIA Yu-Ke^{1, 2, 3}

1.
Institute of Highland Forest Science, Chinese Academy of Forestry, Kunming 650224, China;
2.
Guangxi Special Economic Forest Cultivation and Utilization Key Laboratory, Nanning 530002, China;
3.
Key Laboratory of Cultivating and Utilization of Resources Insects, National Forestry and Grassland Administration, Kunming 650224, China;
4.
Yunnan Rural Science and Technology Service Centre, Kunming 650021, China;
5.
Guangxi Engineering Research Center of Forest Pests' Natural Enemies Breeding, Nanning 530002, China

摘要

摘要:
目的
为了解胡蜂食性特征，探明其在生态系统中的作用和功能。
方法
本研究于2023年7-8月，在云南省临沧市邦东乡大雪山风景区，以4种主要野生胡蜂为对象，采集胡蜂粪便，利用DNA宏条形码技术，研究其食物组成，并依此判定4种胡蜂的食性差异。
结果
研究共获得有效序列3 010 385条，聚类为1 715个可操作分类单元（OTUs），注释到7门15纲45目，其中131种注释到科水平。胡蜂捕食对象主要为后生动物门的生物，以鳞翅目、双翅目和鞘翅目等昆虫为主。4种胡蜂捕食的昆虫群落存在显著差异，同时食物组成存在部分重叠。
结论
研究以临沧大雪山风景区调查点为例，通过揭示云南省4种主要胡蜂食物组成，探明其食性差异，为胡蜂资源开发利用和科学人工养殖奠定理论基础和科学依据。
- 胡蜂 /
- DNA宏条形码 /
- 食性 /
- 生态位 /
- 大雪山风景区
Abstract:
Aim
To explore the dietary composition and ecological roles and functions of vespine wasps.
Methods
We collected fecal samples from four major wild hornet species. Sampling was conducted in the Daxueshan Scenic Area, Lincang, Yunnan Province, during July and August 2023. Metabarcoding of fecal DNA was performed to characterize their diets, thereby determining the dietary differences among the four hornet species.
Results
The study successfully yielded a total of 3 010 385 valid sequences, which were clustered into 1 715 operational taxonomic units (OTUs). These OTUs were assigned to 7 phyla, 15 classes, 45 orders, and 131 families. Metazoa constituted the primary dietary component, with Lepidoptera, Diptera, and Coleoptera being the most abundant prey taxa. Although prey composition varied significantly among the four species, several prey items were shared.
Conclusion
Using the Daxueshan Scenic Area survey site in Lincang as a case study, our results reveal interspecific variation in prey composition and dietary diversity of four major hornet species in Yunnan Province, providing a theoretical foundation and scientific basis for the resource utilization, development, and scientific artificial breeding of hornets.
- Hornet /
- DNA metabarcoding /
- diet /
- ecological niche /
- Daxueshan Scenic Area

HTML全文

食性研究是了解动物生物学和生态学特征的基础（湛振杰等，2023）。通过食性分析不仅可以揭示动物的食物组成和取食偏好，还能反映动物的营养策略、种间关系、食物网结构和生态位状况等信息（Symondson，2002；Bell et al.，2022）。因此，掌握动物的食性特征是了解动物与环境互作关系和开展种群生态学研究的基础（初红军等，2008；雍仲禹等，2011；魏爽等，2023）。

传统的食性研究方法主要以目标动物的胃容物、肠或粪便为试验材料，对未消化食物残渣进行形态学鉴定，从而获取食物组成信息。虽然这种研究方法具有成本低和操作简单等优点，但存在较多局限性（Klare et al.，2011；Monterroso et al.，2019）。例如，形态鉴定法工作量大，且易受食物类型、消化状况和研究人员形态鉴定能力的影响，鉴定结果准确性较低（徐静静等，2023）。DNA宏条形码（DNA metabarcoding）是近年来发展成熟的食性鉴定方法（Symondson，2002；Pompanon et al.，2012）。相比于传统食性形态鉴定法，DNA宏条形码法具有检测灵敏、所需样本少和分辨率高等优点（邵昕宁等，2019），已逐渐成为动物食性研究的主要方法，被广泛应用于研究动物食性（King et al.，2008；Pompanon et al.，2012；Yoccoz et al.，2012；Murray et al.，2013；Kelly et al.，2014；刘刚等，2021；孙鹏等，2021；彭步青等，2023；吴鹏等，2023）。利用高通量测序技术获得样本中特定位点的扩增子序列，结合自建或通用数据库，通过比对实现分类单元的注释或鉴定（Creer et al.，2010；Porazinska et al.，2010；Voolstra et al.，2011）。

胡蜂是膜翅目胡蜂科昆虫总称，是一类具有重要生态价值和经济价值的资源昆虫。胡蜂为杂食性的捕食性昆虫，多选择山区丛林筑巢。胡蜂社会分工明确，由蜂王、工蜂与雄蜂组成，各司专职。工蜂在蜂群中个体数量最多，负责采集昆虫和植物分泌物等食物（Matsuura and Yamane, 1990）。胡蜂捕食行为可能对昆虫群落结构和生态系统功能造成影响。人们对胡蜂食物组成的研究由来已久，但同大型哺乳动物和鸟类等类群相比，目前胡蜂食性的了解较为匮乏。早期，人们通过观察胡蜂进出巢穴行为和所携带的肉团（Flesh pellets）来进行食性研究。伴随宏条形码技术的发展和推广，目前多结合高通量测序技术，利用分子方法探索胡蜂食性。当前，法国、英国、韩国和美国等学者基于宏条形码法研究当地胡蜂食性（Ward and Ramon-Laca, 2013；Lefort and Beggs, 2020；Rome et al.，2021；Schmack et al.，2021；Verdasca et al.，2021；Wilson et al.，2023；Do and Choi, 2024）。例如，Rome等人（2021）发现入侵法国的黄脚胡蜂Vespa velutina Lepeletier捕食蜜蜂、苍蝇和黄胡蜂等超过159种昆虫。Wilson等人（2023）发现入侵美国华盛顿州的金环胡蜂Vespa mandarinia食性以膜翅目的蜜蜂昆虫为主。这些方法有效地揭示出当地胡蜂食物组成和食性特征，为了解胡蜂的生态作用和功能提供了重要的科学依据。从全球尺度来看，我国胡蜂食性的研究相对较少，目前还没有学者开展相关探索工作。为揭示我国胡蜂在生态系统中的作用和功能，有必要结合分子生物学方法（如DNA宏条形码法）探索我国胡蜂食性。

我国胡蜂研究主要集中在胡蜂蜂毒（袁仕梦等，2021）、健康危害（谭丽江等，2015；伏添等，2023）、种质资源（谭丽江等，2015；李廷景等，2021）等方面。本研究以云南4种主要胡蜂，平唇原胡蜂Provespa barthelemyi du Buysson、褐胡蜂V. binghami du Buysson，黄脚胡蜂V. velutina Lepeletier和寿胡蜂V. vivax Smith（分别简称为bar、bin、vel、viv）为试验对象，利用DNA宏条形码技术研究4种胡蜂粪便，探明其食物组成，以期揭示胡蜂在生态系统中的地位和作用，为胡蜂资源开发利用和科学养殖提供理论依据。

1. 材料与方法

1.1 研究区域

研究区域位于中国云南省临沧市大雪山风景区（23.97^oN，100.25^oE）（图 1-A）。大雪山风景区南临北回归线，以亚热带气候为主，干湿季分明。风景区森林植被覆盖率高，以常绿阔叶为主。受地形影响，风景区常年平均气温18℃（罗义菊等，2023）。风景区内无常住人口，无放牧和耕种等人为活动，农业耕地和居民房分布于风景区周围，风景区内野生动植物受到较少的人为干扰。

图 1 四种胡蜂在云南省临沧市邦东乡（A）和大雪山风景区（B）的采集点

注：bar，平唇原胡蜂；bin，褐胡蜂；vel，黄脚胡蜂；viv，寿胡蜂。图A基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为云S（2025）63号的标准地图制作，底图无修改。

Fig. 1 Sampling sites of four hornet species in Bangdong Township (A) and the Daxueshan Scenic Area (B), Licang, Yunnan Province

Note: bar, P. barthelemyi du Buysson; bin, V. binghami du Buysson; vel, V. velutina Lepeletier; viv, V. vivax Smith. Map A was based on the standard map with the review number S (2025) 63 downloaded from the Standard Map Service website of the National Bureau of Surveying and Mapping Geographic Information. The base map had not been modified.

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1.2 样品采集与保存

于2023年7-8月在云南省临沧市大雪山风景区内随机采集4种胡蜂蜂巢（图 1-B）。4个采样点空间平均距离为5.70 km，最远距离为7.55 km。4个样点位于同一风景区，均属于森林植被为主的自然景观，且空间距离较近，因而4个采样点具有相似的环境条件和昆虫群落（孟伟等，2024）。采集时记录采集点经纬度，从枝条摘取胡蜂蜂巢，将巢脾带回实验室。佩戴一次性医用乳胶手套，用消毒后的镊子从每个巢室中提取胡蜂幼虫排泄的粪便样品放入离心管中，在收集每个粪便颗粒前后对其进行火焰消毒，以避免交叉污染。粪便样品于-20℃低温保存，以便后期开展DNA宏条形码分析。

1.3 DNA提取、扩增和测序

按照OMEGA的E.Z.N.ATM Mag-Bind Soil DNA Kit试剂盒使用说明书提取粪便样品中的基因组。第一轮采用引物（mlCOIintF：5′-GGWACWG GWTGAACWGTWTAYCCYCC-3′和HCO2198：5'-TAAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCA-3'）进行PCR扩增。该配对引物扩增线粒体COI基因的短片段（313 bp），能扩增的物种覆盖度宽，有较好的分辨率，广泛应用于后生动物（Metazoa）宏条形码研究（Leray et al.，2013；Lear et al.，2018；Schmack et al.，2021）。反应条件如下：94℃预变性3 min；94℃ 30 s变性，45℃ 20 s退火，65℃延伸30 s，5个循环；然后94℃ 20 s变性，55℃ 20 s退火，72℃延伸30 s，20个循环；72℃ 5 min后延伸，最后10℃保持。PCR扩增产物经琼脂糖凝胶检测DNA扩增是否成功。将PCR产物进行0.8倍的磁珠处理，纯化DNA，并利用Qubit 3.0 DNA检测试剂盒对回收的DNA精确定量，按照1∶1的等量混合后测序。第二轮扩增，引入Illumina桥式PCR兼容引物，反应条件如下：94℃预变性3 min；94℃ 20 s变性，55℃ 20 s退火，72℃延伸30 s，5个循环；然后72℃ 5 min后延伸，最后10℃保持。高通量测序由上海生工生物工程公司在Illumina Nextseq 2000（Illumina，USA）平台进行。

1.4 生物信息分析

使用Cutadapt 0.200去除引物接头序列，由PEAR将配对reads拼接成一条序列，分割出各样本，并校正序列方向，由PRINSEQ切除reads尾部质量值20以下的碱基，过滤含N序列、短序列和低复杂度序列，得到各样本有效数据（即优化序列）。用USEARCH V11.0.667对各样本优化序列去除重复序列和读数小于8条的测序数据（Pompanon et al.，2012；Edgar，2013；Schmack et al.，2021；Jin et al.，2024）。按照97%相似性对序列进行OTU聚类，去除嵌合体（Chimeras），共得到1 715个OTU。将OTU代表序列映射至优化序列，生成OTU表。将OTU与生命条形码数据库（BOLD）进行比对和物种注释，去除包括胡蜂、细菌和真菌等类群的OTU。同时，基于BOLD注释结果，按以下原则进行人工筛选：A、选择注释结果同源性最高的物种；B、当物种注释结果同源性≥98%时，注释结果保留至科水平；C、当物种注释结果同源性＜98%且≥80%时，注释结果保留至目水平；D、当物种注释结果同源性＜80%时，注释结果不保留。依据上述原则对每一条序列进行筛选，最后得到OTU表，并基于OTU表进行下游分析。

1.5 统计分析

利用R的vegan包绘制稀释曲线，判定样本的测序数量是否足够。从样本中随机抽取一定数量的序列，统计各个样本的OTU数量，以抽取的数据量为横轴，以OTU数量为纵轴绘制稀释曲线。

研究从α多样性和β多样性两方面探索4种不同胡蜂食物组成。首先绘制韦恩图，统计样本在OTU水平上和目水平上共有的和独有的OTU，展示4种胡蜂食物组成的差异和重叠情况。同时，分别比较昼夜胡蜂（昼胡蜂：黄脚胡蜂和寿胡蜂；夜胡蜂：平唇原胡蜂和褐胡蜂）在OTU水平上的组成差异，以期探讨不同生活规律胡蜂的食性差异。

相对丰度（Relative abundance）是指某种食物出现频次占所有食物出现总频次的百分比，某物种在全部粪便样品中相对丰度之和为1（邵昕宁等，2019）。为比较4种胡蜂食性差异，对其食性在目水平上进行分析，计算OTUs的相对丰度，并绘制相对丰度占比图。同时，利用R的vegan包计算4种胡蜂食物群落的Bray-Curtis距离，利用非度量多维排列法（Nonmetric multidimensional scaling，NMDS）将多维的食物群落数组降低至二维平面。利用R的anosim软件包，通过计算差异性秩平均值（R值），判断4种胡蜂食性的组间差异是否同组内差异存在差异。R > 0表示组间差异大于组内差异，R < 0表示组间差异小于组内差异，R=0表示组间差异等于组内差异。利用置换检验（Permutation test）检测P值是否达到显著水平（崔玉进等，2024）。根据ggplot2包绘制4种胡蜂组间差异和组内差异的箱式图。

根据R软件的Spaa包分析胡蜂食性的生态位指数。选择“levins”指数计算4种胡蜂食性的生态位宽度（Niche width）指数和物种间的生态位重叠（Niche overlap）指数。生态位宽度指数越大，其生态位越宽；生态位重叠指数越大，两者间食性相似性高，反之亦然。

2. 结果与分析

2.1 高通量数据测序深度

对胡蜂粪便样品进行高通量测序，共获得有效序列（Clean data）3 010 385条。稀释曲线表明，4个物种绘制的曲线均趋于平缓，表明测序数据量足够，测序结果能够真实反映4种胡蜂的食物组成（图 2）。

图 2 四种胡蜂序列的稀释曲线

注：bar，平唇原胡蜂；bin，褐胡蜂；vel，黄脚胡蜂；viv，寿胡蜂。图 3同。

Fig. 2 Rarefaction curves of sequences from the four hornet species

Note: bar, P. barthelemyi du Buysson; bin, V. binghami du Buysson; vel, V. velutina Lepeletier; viv, V. vivax Smith. Same to Fig. 3.

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2.2 四种胡蜂食物组成

4种胡蜂食性包含7门15纲45目。在门水平上，节肢动物门是胡蜂食物最主要的类群，其次是轮虫动物门、线虫动物门、脊索动物门，最少的是软体动物门、环节动物门和刺胞动物门。在纲水平上，昆虫纲明显占主要地位。从目水平来看，鳞翅目、双翅目和鞘翅目是四种胡蜂主要捕食对象（详见网络版增强出版材料附表 1）。

本研究将4种胡蜂的食物组成进行比较，发现4种胡蜂的食性存在明显差异。平唇原胡蜂食物组成包括3门5纲24目，褐胡蜂食物组成包括5门9纲26目，黄脚胡蜂食物组成包括5门10纲30目，寿胡蜂食物组成包括6门11纲27目（详见网络版增强出版材料附表 1）。4种胡蜂的食物组成中，同时检测到哺乳纲的牛Bos spp.和猪Sus spp.的基因，这两个物种同数据库中序列比对一致性均为100%。

2.3 四种胡蜂食性α多样性

2.3.1 胡蜂食性多样性差异

4种胡蜂食性分别注释到658、257、195和101个OTU，其中只有63个OTU（4%）在4种胡蜂食性中同时存在（图 3-A）。在目水平上，OTU分属45目，4种胡蜂食性中分别独有2、3、7、6目，只有15个目在4种胡蜂食性中同时存在（图 3-B）。由此可见4种胡蜂食性存在差异。

图 3 胡蜂食性在OTU水平（A）和在Order水平（B）的韦恩图

Fig. 3 Venn plots of hornet dietary composition at OTU level(A)and Order level(B)

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2.3.2 昼夜胡蜂的食物组成

昼胡蜂和夜胡蜂的食物组成共有236个OTU，仅占所有OTU的13.76%。昼夜胡蜂共有的OTU中，211个属于昆虫纲，主要为鳞翅目、双翅目和鞘翅目昆虫。比较昼夜胡蜂食物组成，发现两类胡蜂的食性存在明显差异。昼胡蜂食物组成包括6门12纲37目，夜胡蜂食物组成包括5门9纲29目（详见网络版增强出版材料附表 1）。此外，在昼夜胡蜂的粪便中均检测到传粉昆虫蜜蜂、熊蜂和隧蜂的基因片段。

2.4 四种胡蜂食性的β多样性

在目水平上，鳞翅目、双翅目和鞘翅目是4种胡蜂主要捕食对象，其中平唇原胡蜂主要捕食鳞翅目昆虫，褐胡蜂主要捕食鞘翅目昆虫，而黄脚胡蜂捕食鳞翅目、双翅目和鞘翅目的比例相似，寿胡蜂捕食较多的双翅目和鳞翅目昆虫（图 4-A）。4种胡蜂食性进行NMDS降维后，其食性在二维图上相互分离，仅黄脚胡蜂和寿胡蜂存在部分重叠（图 4-B）。相似性分析（Anosim）表明，4种胡蜂食物组成的“组间秩”同“组内秩”存在显著差异（R=0.842，P=0.001），组间差异明显高于组内差异（图 4-C）。由此可见，4种胡蜂食性存在差异。

图 4 四种胡蜂食性的β多样性

注：A，4种胡蜂在目水平上相对丰度占比图；B，4种胡蜂食物NMDS降维图；C，4种胡蜂食性组间差异和组内差异boxplot图。bar，平唇原胡蜂；bin，褐胡蜂；vel，黄脚胡蜂；viv，寿胡蜂。

Fig. 4 β diversity of dietary composition of four hornet species

Note: A, Relative abundance of arthropod orders in the diet of the four hornet species; B, Two-dimensional clustering of dietary composition of the four hornet species; C, Rank of dissimilarities between groups and within groups for the four hornet species. bar, P. barthelemyi du Buysson; bin, V. binghami du Buysson; vel, V. velutina Lepeletier; viv, V. vivax Smith.

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2.5 生态位差异

在后生动物门水平上，4种胡蜂食性的生态位宽度存在差异（表 1）。平唇原胡蜂食性的生态位宽度高于褐胡蜂食性的生态位宽度。黄脚胡蜂和寿胡蜂食性的生态位相似，均低于平唇原胡蜂和褐胡蜂食性的生态位宽度。就捕食的鞘翅目来看，褐胡蜂和寿胡蜂食性生态位宽度大于平唇原胡蜂和黄脚胡蜂。在双翅目中，寿胡蜂食性生态位宽度最大，高于其它3种胡蜂食性的生态位宽度。而从鳞翅目昆虫来看，褐胡蜂食性的生态位宽度低于其它3种胡蜂食性的生态位宽度（表 1）。

表 1 后生动物门水平上和鞘翅目、双翅目和鳞翅目水平上四种胡蜂的生态位宽度指数

Table 1 Niche widths of the four hornet species at the Metazoa level and Coleoptera, Diptera and Lepidoptera levels

物种 Hornet species	后生动物门水平上的生态位宽度 Niche width at the Metazoa level	鞘翅目水平上的生态位宽度 Niche width at the Coleoptera level	双翅目水平上的生态位宽度 Niche width at the Diptera level	鳞翅目水平上的生态位宽度 Niche width at the Lepidoptera level
平唇原胡蜂P. barthelemyi	25.506	5.837	6.200	12.459
褐胡蜂V. binghami	14.928	11.586	8.909	5.098
黄脚胡蜂V. velutina	8.563	2.902	7.051	13.030
寿胡蜂V. vivax	8.461	11.009	12.493	11.137

4种胡蜂食性生态位重叠指数存在差异（表 2）。黄脚胡蜂和寿胡蜂食性生态位重叠指数最高（0.198），平唇原胡蜂和褐胡蜂生态位重叠指数最低（0.006）。但4种胡蜂两两间的食性生态位重叠值均小于0.20，表明4种胡蜂捕食的昆虫群落存在较大差异（表 2）。

表 2 四种胡蜂食物群落两两间生态位重叠指数

Table 2 Overlapping of ecological niche between each pair of diet communities for the four horne species

生态位重叠 Niche overlap	平唇原胡蜂 P. barthelemyi	褐胡蜂 V. binghami	黄脚胡蜂 V. velutina
褐胡蜂V. binghami	0.006
黄脚胡蜂V. velutina	0.012	0.032
寿胡蜂V. vivax	0.009	0.024	0.198

3. 结论与讨论

本研究利用DNA宏条形码技术首次报道了云南省4种主要胡蜂的食性，揭示了4种胡蜂的食性差异。已有的研究表明，动物食性受其生境影响，如森林景观中动物食性高于城市和农田景观中的动物食性（Kauffman et al.，2007；Lendrum et al.，2018；Anderson et al.，2024）。然而本研究中，4种胡蜂均采集于邻近的、以森林植被为主的景观，同时胡蜂具有较长的空间搜索范围（3~10 km；Matsuura and Yamane, 1990），因而生境不太可能是4种胡蜂食性差异的主要因素。大雪山风景区胡蜂食性差异可能同生态位分化（Niche partitioning）相关。理论假设认为，同一区域内具共同食物的多物种的群落会在食性、栖息地、活动领域或体型等方面分化（陈国康，2024；高宇琪，2024；李鑫，2024）。研究证明，由多物种组成的群落通过食性引起生态位差异（Finke and Snyder, 2008）。在长期进化适应条件下，大雪山风景区4种胡蜂逐渐形成不同的捕食偏好。Schmack等人（2021）发现2种黄胡蜂Vespula和2种马蜂Polistes食性在时空尺度上存在差异，进一步证实胡蜂食性在生态位上的分化现象。

生活规律的差异也可能是胡蜂食性差异的重要诱因。昼夜胡蜂活动时间不同，它们在环境中面对的昆虫群落也不相同，因而可能导致其捕食的昆虫群落存在差异。因此，本研究在两类胡蜂中仅检测到13.76%的共同OTU。值得注意的是，本研究发现4种胡蜂均捕食蜜蜂、熊蜂和隧蜂，且蜜蜂和熊蜂在昼胡蜂食性中的个数（Count/Abundance）远高于夜胡蜂食性中的个数，隧蜂在夜胡蜂食性中的个数远高于昼胡蜂食性中的个数（详见网络版增强出版材料附表 1）。蜜蜂和熊蜂为日出行昆虫，而隧蜂主要在清晨或傍晚活动，可视为夜出行昆虫（Michener，2000；William et al.，2004）。目前在测序过程发生交叉污染（Cross-contamination）相对较少，本研究测定的数据主要反映了4种胡蜂捕食行为的差异（Deagle et al.，2019；Lamb et al.，2019；Ershova et al.，2021）。例如，昼胡蜂可能在清晨或傍晚捕食隧蜂，而夜胡蜂可能在傍晚活动时捕食蜜蜂和熊蜂。根据昼胡蜂主要捕食蜜蜂和熊蜂和夜胡蜂主要捕食隧蜂的现象，进一步表明生活规律的差异引起两类胡蜂食性的差异。

云南省4种胡蜂主要捕食鳞翅目、双翅目和鞘翅目等昆虫（详见网络版增强出版材料附表 1）。其中，褐胡蜂主要捕食鞘翅目、鳞翅目和双翅目昆虫，这同韩国褐胡蜂的食物组成存在差异（Do and Choi, 2024）。韩国褐胡蜂主要捕食鳞翅目、鞘翅目和半翅目昆虫，而双翅目昆虫较少。褐胡蜂在两区域捕食对象存在差异，可能与当地昆虫的种库（Species pool）不同有关。在韩国，褐胡蜂的周围环境可能以夜蛾科为主，而临沧大雪山风景区可能以鞘翅目昆虫为主。因而，昆虫群落差异可能是造成两个区域褐胡蜂食性差异的主要原因。黄脚胡蜂主要捕食双翅目、鳞翅目、鞘翅目和膜翅目等昆虫（详见网络版增强出版材料附表 1）。Stainton等人（2023）发现入侵英国的黄脚胡蜂主要捕食黄胡蜂、蜘蛛、蜜蜂和苍蝇等节肢动物，但其仅鉴定到15~26种食物。本研究在大雪山风景区发现黄脚胡蜂食物中有超过400种OTUs，食物数量高于Stainton等人在英国发现的黄脚胡蜂食物数量。Stainton等人以肠道食物为研究对象，而本研究以粪便为研究对象。由于胡蜂幼虫期持续进食并在高龄幼虫（如5龄幼虫）时一次性排泄粪便，所以粪便中携带有比肠道更丰富的食物信息，因而本研究检测到黄脚胡蜂具有更高的食物组成。池成林等人（2019）还发现黄脚胡蜂除捕食昆虫外，同时取食大型动物组织。本研究在黄脚胡蜂粪便同样检测到牛和猪基因，这与池成林等人的观察结果相似。

在4种胡蜂的食物中，本研究都发现了牛和猪的基因。由于胡蜂不可能直接捕食活体牛和猪等大型哺乳动物，因而推测，野生胡蜂可能取食当地养殖户（如农户）丢弃在林间的家畜尸体，于是本研究在胡蜂粪便中检测到牛和猪的基因。同时，胡蜂捕食包含双翅目的虻科和蠓科等昆虫，这些昆虫可能叮咬猪牛等家畜（王飞鹏，2022；郭天宇，2024）。胡蜂捕食这类昆虫后，将猪和牛的基因通过胡蜂幼虫传递至粪便，从而在胡蜂粪便中检测到它们的基因。但胡蜂通过何种方式将牛和猪的基因转移到幼虫粪便中，还需要进一步研究。

胡蜂食性的差异，对利用胡蜂控制生态系统虫害具有重要的参考意义。胡蜂为广食性昆虫，捕食大量鳞翅目、双翅目和鞘翅目昆虫。这些昆虫绝大多数为植食性昆虫，是农林作物和果蔬观赏植物的重要害虫（彩万志和李虎，2015）。研究发现，胡蜂捕食花蝇科泉蝇属、蝇科等双翅目害虫，以及叩头甲科、金龟甲科和叶甲类及多种鞘翅目甲虫。本研究发现，野生胡蜂同样捕食这些害虫。因而，可能将胡蜂作为天敌昆虫用于控制害虫暴发。但是本研究也发现，野生胡蜂同时捕食蜜蜂、熊蜂和隧蜂等传粉昆虫，可能降低生态系统中传粉者种群数量，影响生态系统传粉功能。不同胡蜂对传粉昆虫捕食的数量和时间存在差异，利用这个特点，选择胡蜂作为天敌昆虫时，可以根据不同物种生活规律来避免或降低胡蜂对传粉昆虫和传粉功能的影响。

综上所述，由于生态位分化或生活规律差异等原因，云南4种主要胡蜂的食性存在差异。胡蜂生态位的差异，反映了它们在生态系统中不同的功能和作用，有助于保护生态系统功能和物种多样性。同时，掌握胡蜂食性分化的现象，也为胡蜂的人工养殖和开发利用奠定科学理论依据。

附录：附表 1四种胡蜂目水平上的食物组成

详细数据见网络版增强出版材料（http://hjkcxb.alljournals.net/）

附表 1 四种胡蜂目水平上的食物组成

Appendix Table 1 Dietary composition of the four hornet species at order level

胡蜂物种 Hornet species	数量Number
胡蜂物种 Hornet species	平唇原胡蜂 P. barthelemyi				褐胡蜂 V. binghami				黄脚胡蜂 V. velutina				寿胡蜂 V. vivax
	节肢动物门 Arthropoda	蛛形纲 Arachnida		1	节肢动物门 Arthropoda	蛛形纲 Arachnida		1	节肢动物门 Arthropoda	蛛形纲 Arachnida		2	环节动物门 Annelida	环带纲 Clitellata	厚环带目 Crassiclitellata	1
			蜘蛛目 Araneae	9			蜘蛛目 Araneae	1			蜘蛛目 Araneae	13	节肢动物门 Arthropoda	蛛形纲 Arachnida	蜘蛛目Araneae	4
			中气门目 Mesostigmata	1			中气门目 Mesostigmata	1			疥螨目 Sarcoptiformes	16			中气门目 Mesostigmata	1
			盲蛛目 Opiliones	2			盲蛛目 Opiliones	1			绒螨目 Trombidiformes	2			疥螨目 Sarcoptiformes	14
			疥螨目 Sarcoptiformes	8			疥螨目 Sarcoptiformes	9		弹尾纲 Collembola		1		弹尾纲 Collembola	愈腹亚目 Symphypleona	1
			绒螨目 Trombidiformes	2			绒螨目 Trombidiformes	4			长角䖴目 Entomobryomorpha	1		倍足纲 Diplopoda	带马陆目 Polydesmida	1
		弹尾纲 Collembola	长角䖴目 Entomobryomorpha	1		桡足纲 Copepoda	哲水蚤目 Calanoida	1			愈腹亚目 Symphypleona	1		昆虫纲 Insecta	蜚蠊目 Blattodea	1
			愈腹亚目 Symphypleona	1		弹尾纲 Collembola	长角䖴目 Entomobryomorpha	1		倍足纲 Diplopoda	毛马陆目 Polyxenida	1			鞘翅目 Coleoptera	77
		昆虫纲 Insecta	蜚蠊目 Blattodea	3			愈腹亚目 Symphypleona	1		昆虫纲 Insecta	蜚蠊目 Blattodea	1			双翅目 Diptera	126
			鞘翅目 Coleoptera	132		昆虫纲 Insecta	蜚蠊目 Blattodea	4			鞘翅目 Coleoptera	94			蜉蝣目 Ephemeroptera	1
			双翅目 Diptera	249			鞘翅目 Coleoptera	204			双翅目 Diptera	113			半翅目 Hemiptera	7
			蜉蝣目 Ephemeroptera	1			双翅目 Diptera	112			半翅目 Hemiptera	22			膜翅目 Hymenoptera	37
			半翅目 Hemiptera	46			半翅目 Hemiptera	4			膜翅目 Hymenoptera	46			鳞翅目 Lepidoptera	76
			膜翅目 Hymenoptera	31			膜翅目 Hymenoptera	17			鳞翅目 Lepidoptera	104			直翅目 Orthoptera	3
			鳞翅目 Lepidoptera	443			鳞翅目 Lepidoptera	121			螳螂目 Mantodea	2			啮虫目 Psocodea	1
			广翅目 Megaloptera	1			广翅目 Megaloptera	9			长翅目 Mecoptera	1			缨翅目 Thysanoptera	4
			脉翅目 Neuroptera	5			脉翅目 Neuroptera	1			广翅目 Megaloptera	1			毛翅目 Trichoptera	1
			直翅目Orthoptera	10			直翅目 Orthoptera	3			脉翅目 Neuroptera	2	脊索动物门 Chordata	辐鳍鱼纲 Actinopterygii	鳉形目 Cyprinodontiformes	1
			竹节虫目 Phasmatodea	7			啮虫目 Psocodea	2			蜻蜓目 Odonata	1		哺乳纲 Mammalia	偶蹄目 Artiodactyla	2
			襀翅目 Plecoptera	1			缨翅目 Thysanoptera	1			直翅目 Orthoptera	18			啮齿目 Rodentia	1
			啮虫目 Psocodea	12			毛翅目 Trichoptera	2			啮虫目 Psocodea	4	软体动物门 Mollusca	腹足纲 Gastropoda	玉黍螺目 Littorinimorpha	1
			缨翅目 Thysanoptera	3	脊索动物门 Chordata	鸟纲 Aves	雀形目 Passeriformes	1			缨翅目 Thysanoptera	5			新腹足目 Neogastropoda	1
			毛翅目 Trichoptera	7		哺乳纲 Mammalia	偶蹄目 Artiodactyla	2			毛翅目 Trichoptera	2	线虫动物门 Nematoda	色矛纲 Chromadorea	绕线目 Plectida	1
	线虫动物门 Nematoda	色矛纲 Chromadorea	小杆目 Rhabditida	3			啮齿目 Rodentia	2	脊索动物门 Chordata	辐鳍鱼纲 Actinopterygii	鲹形目 Carangiformes	1			小杆目 Rhabditida	5
	轮虫动物门 Rotifera	蛭态纲 Bdelloidea	阿丁肽目 Adinetida	3	刺胞动物门 Cnidaria	水螅纲 Hydrozoa	花水母目 Anthoathecata	1			慈鲷目 Cichliformes	1			旋尾目 Spirurida	1
					线虫动物门 Nematoda	色矛纲 Chromadorea	小杆目 Rhabditida	6		哺乳纲 Mammalia	偶蹄目 Artiodactyla	3	轮虫动物门 Rotifera	蛭态纲 Bdelloidea	阿丁肽目 Adinetida	2
					轮虫动物门 Rotifera	蛭态纲 Bdelloidea	阿丁肽目 Adinetida	3			啮齿目 Rodentia	1		单巢纲 Monogononta	游泳亚目 Ploima	1
										爬行纲 Reptilia	有鳞目 Squamata	1
									软体动物门 Mollusca	腹足纲 Gastropoda	玉黍螺目 Littorinimorpha	1
									线虫动物门 Nematoda	色矛纲 Chromadorea	小杆目 Rhabditida	2
											旋尾目 Spirurida	1
									轮虫动物门 Rotifera	蛭态纲 Bdelloidea	阿丁肽目 Adinetida	5
注：表中数字表示注释到该目的OTU数量。Note: The numbers in the table were the number of OTUs annotated to this order.

图 1 四种胡蜂在云南省临沧市邦东乡（A）和大雪山风景区（B）的采集点

Fig. 1 Sampling sites of four hornet species in Bangdong Township (A) and the Daxueshan Scenic Area (B), Licang, Yunnan Province

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图 2 四种胡蜂序列的稀释曲线

注：bar，平唇原胡蜂；bin，褐胡蜂；vel，黄脚胡蜂；viv，寿胡蜂。图 3同。

Fig. 2 Rarefaction curves of sequences from the four hornet species

Note: bar, P. barthelemyi du Buysson; bin, V. binghami du Buysson; vel, V. velutina Lepeletier; viv, V. vivax Smith. Same to Fig. 3.

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图 3 胡蜂食性在OTU水平（A）和在Order水平（B）的韦恩图

Fig. 3 Venn plots of hornet dietary composition at OTU level(A)and Order level(B)

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图 4 四种胡蜂食性的β多样性

Fig. 4 β diversity of dietary composition of four hornet species

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表 1 后生动物门水平上和鞘翅目、双翅目和鳞翅目水平上四种胡蜂的生态位宽度指数

Table 1 Niche widths of the four hornet species at the Metazoa level and Coleoptera, Diptera and Lepidoptera levels

物种 Hornet species	后生动物门水平上的生态位宽度 Niche width at the Metazoa level	鞘翅目水平上的生态位宽度 Niche width at the Coleoptera level	双翅目水平上的生态位宽度 Niche width at the Diptera level	鳞翅目水平上的生态位宽度 Niche width at the Lepidoptera level
平唇原胡蜂P. barthelemyi	25.506	5.837	6.200	12.459
褐胡蜂V. binghami	14.928	11.586	8.909	5.098
黄脚胡蜂V. velutina	8.563	2.902	7.051	13.030
寿胡蜂V. vivax	8.461	11.009	12.493	11.137

表 2 四种胡蜂食物群落两两间生态位重叠指数

Table 2 Overlapping of ecological niche between each pair of diet communities for the four horne species

生态位重叠 Niche overlap	平唇原胡蜂 P. barthelemyi	褐胡蜂 V. binghami	黄脚胡蜂 V. velutina
褐胡蜂V. binghami	0.006
黄脚胡蜂V. velutina	0.012	0.032
寿胡蜂V. vivax	0.009	0.024	0.198

附表 1 四种胡蜂目水平上的食物组成

Appendix Table 1 Dietary composition of the four hornet species at order level

胡蜂物种 Hornet species	数量Number
胡蜂物种 Hornet species	平唇原胡蜂 P. barthelemyi				褐胡蜂 V. binghami				黄脚胡蜂 V. velutina				寿胡蜂 V. vivax
	节肢动物门 Arthropoda	蛛形纲 Arachnida		1	节肢动物门 Arthropoda	蛛形纲 Arachnida		1	节肢动物门 Arthropoda	蛛形纲 Arachnida		2	环节动物门 Annelida	环带纲 Clitellata	厚环带目 Crassiclitellata	1
			蜘蛛目 Araneae	9			蜘蛛目 Araneae	1			蜘蛛目 Araneae	13	节肢动物门 Arthropoda	蛛形纲 Arachnida	蜘蛛目Araneae	4
			中气门目 Mesostigmata	1			中气门目 Mesostigmata	1			疥螨目 Sarcoptiformes	16			中气门目 Mesostigmata	1
			盲蛛目 Opiliones	2			盲蛛目 Opiliones	1			绒螨目 Trombidiformes	2			疥螨目 Sarcoptiformes	14
			疥螨目 Sarcoptiformes	8			疥螨目 Sarcoptiformes	9		弹尾纲 Collembola		1		弹尾纲 Collembola	愈腹亚目 Symphypleona	1
			绒螨目 Trombidiformes	2			绒螨目 Trombidiformes	4			长角䖴目 Entomobryomorpha	1		倍足纲 Diplopoda	带马陆目 Polydesmida	1
		弹尾纲 Collembola	长角䖴目 Entomobryomorpha	1		桡足纲 Copepoda	哲水蚤目 Calanoida	1			愈腹亚目 Symphypleona	1		昆虫纲 Insecta	蜚蠊目 Blattodea	1
			愈腹亚目 Symphypleona	1		弹尾纲 Collembola	长角䖴目 Entomobryomorpha	1		倍足纲 Diplopoda	毛马陆目 Polyxenida	1			鞘翅目 Coleoptera	77
		昆虫纲 Insecta	蜚蠊目 Blattodea	3			愈腹亚目 Symphypleona	1		昆虫纲 Insecta	蜚蠊目 Blattodea	1			双翅目 Diptera	126
			鞘翅目 Coleoptera	132		昆虫纲 Insecta	蜚蠊目 Blattodea	4			鞘翅目 Coleoptera	94			蜉蝣目 Ephemeroptera	1
			双翅目 Diptera	249			鞘翅目 Coleoptera	204			双翅目 Diptera	113			半翅目 Hemiptera	7
			蜉蝣目 Ephemeroptera	1			双翅目 Diptera	112			半翅目 Hemiptera	22			膜翅目 Hymenoptera	37
			半翅目 Hemiptera	46			半翅目 Hemiptera	4			膜翅目 Hymenoptera	46			鳞翅目 Lepidoptera	76
			膜翅目 Hymenoptera	31			膜翅目 Hymenoptera	17			鳞翅目 Lepidoptera	104			直翅目 Orthoptera	3
			鳞翅目 Lepidoptera	443			鳞翅目 Lepidoptera	121			螳螂目 Mantodea	2			啮虫目 Psocodea	1
			广翅目 Megaloptera	1			广翅目 Megaloptera	9			长翅目 Mecoptera	1			缨翅目 Thysanoptera	4
			脉翅目 Neuroptera	5			脉翅目 Neuroptera	1			广翅目 Megaloptera	1			毛翅目 Trichoptera	1
			直翅目Orthoptera	10			直翅目 Orthoptera	3			脉翅目 Neuroptera	2	脊索动物门 Chordata	辐鳍鱼纲 Actinopterygii	鳉形目 Cyprinodontiformes	1
			竹节虫目 Phasmatodea	7			啮虫目 Psocodea	2			蜻蜓目 Odonata	1		哺乳纲 Mammalia	偶蹄目 Artiodactyla	2
			襀翅目 Plecoptera	1			缨翅目 Thysanoptera	1			直翅目 Orthoptera	18			啮齿目 Rodentia	1
			啮虫目 Psocodea	12			毛翅目 Trichoptera	2			啮虫目 Psocodea	4	软体动物门 Mollusca	腹足纲 Gastropoda	玉黍螺目 Littorinimorpha	1
			缨翅目 Thysanoptera	3	脊索动物门 Chordata	鸟纲 Aves	雀形目 Passeriformes	1			缨翅目 Thysanoptera	5			新腹足目 Neogastropoda	1
			毛翅目 Trichoptera	7		哺乳纲 Mammalia	偶蹄目 Artiodactyla	2			毛翅目 Trichoptera	2	线虫动物门 Nematoda	色矛纲 Chromadorea	绕线目 Plectida	1
	线虫动物门 Nematoda	色矛纲 Chromadorea	小杆目 Rhabditida	3			啮齿目 Rodentia	2	脊索动物门 Chordata	辐鳍鱼纲 Actinopterygii	鲹形目 Carangiformes	1			小杆目 Rhabditida	5
	轮虫动物门 Rotifera	蛭态纲 Bdelloidea	阿丁肽目 Adinetida	3	刺胞动物门 Cnidaria	水螅纲 Hydrozoa	花水母目 Anthoathecata	1			慈鲷目 Cichliformes	1			旋尾目 Spirurida	1
					线虫动物门 Nematoda	色矛纲 Chromadorea	小杆目 Rhabditida	6		哺乳纲 Mammalia	偶蹄目 Artiodactyla	3	轮虫动物门 Rotifera	蛭态纲 Bdelloidea	阿丁肽目 Adinetida	2
					轮虫动物门 Rotifera	蛭态纲 Bdelloidea	阿丁肽目 Adinetida	3			啮齿目 Rodentia	1		单巢纲 Monogononta	游泳亚目 Ploima	1
										爬行纲 Reptilia	有鳞目 Squamata	1
									软体动物门 Mollusca	腹足纲 Gastropoda	玉黍螺目 Littorinimorpha	1
									线虫动物门 Nematoda	色矛纲 Chromadorea	小杆目 Rhabditida	2
											旋尾目 Spirurida	1
									轮虫动物门 Rotifera	蛭态纲 Bdelloidea	阿丁肽目 Adinetida	5
注：表中数字表示注释到该目的OTU数量。Note: The numbers in the table were the number of OTUs annotated to this order.

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图(4) / 表(3)

摘要

云南四种主要胡蜂食性研究——以临沧市大雪山风景区为例

doi: 10.3969/j.issn.1674-0858.2026.02.24

作者简介: 冯璇璇，女，硕士研究生，研究方向为资源昆虫学，E-mail：2623729050@qq.com

共同通讯作者 Author for correspondence: 谢正华，男，博士，副研究员，研究方向为资源昆虫学，E-mail：cnbees@gmail.com; 王健敏，男，博士，研究员，研究方向为资源昆虫学，E-mail：jmwang21@foxmail.com

出版历程

Study on diets of four major hornets in Yunnan Province: A case study of Daxueshan Scenic Area in Lincang, Yunnan Province

1. 材料与方法

1.1 研究区域

1.2 样品采集与保存

1.3 DNA提取、扩增和测序

1.4 生物信息分析

1.5 统计分析

2. 结果与分析

2.1 高通量数据测序深度

2.2 四种胡蜂食物组成

2.3 四种胡蜂食性α多样性

2.3.1 胡蜂食性多样性差异

2.3.2 昼夜胡蜂的食物组成

2.4 四种胡蜂食性的β多样性

2.5 生态位差异

3. 结论与讨论

出版历程

目录

作者简介:
冯璇璇，女，硕士研究生，研究方向为资源昆虫学，E-mail：2623729050@qq.com

共同通讯作者 Author for correspondence:
谢正华，男，博士，副研究员，研究方向为资源昆虫学，E-mail：cnbees@gmail.com;

王健敏，男，博士，研究员，研究方向为资源昆虫学，E-mail：jmwang21@foxmail.com