Genetic differentiation analysis of cowpea thrips populations in Guangxi based on mitochondrial COI gene
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摘要:目的
为了明确广西田间豇豆蓟马的发生种类，
方法采集其14个设区市虫源，利用线粒体COI基因测序并分析蓟马种群间的多样性、遗传分化和系统发育。
结果本次合计扩增234条序列片段，识别到广西豇豆田间共5种蓟马，为普通大蓟马Megalurothrips usitatus、花蓟马Frankliniella intonsa、黄胸蓟马Thrips hawaiiensis、棕榈蓟马Thrips palmi和华简管蓟马Haplothrips chinensis，其中优势种为普通大蓟马。分析序列得出，普通大蓟马共计7个单倍型；花蓟马有6个单倍型；黄胸蓟马和华简管蓟马为5个单倍型；棕榈蓟马仅2个单倍型。普通大蓟马多数地区种群间存在遗传分化和基因交流，其次是花蓟马和华简管蓟马。除个别地区外，黄胸蓟马和棕榈蓟马的总体采样区域内分化程度较小。
结论这一研究成果为当地豇豆蓟马制定科学合理的防治策略提供依据。
Abstract:AimTo elucidate the thrips species composition infesting cowpea fields of Guangxi,
Methodssystematic thrips sampling was conducted in cowpea fields across 14 prefecture-level municipalities. Mitochondrial cytochrome oxidase subunit I (COI) gene sequencing was employed to assess diversity, genetic differentiation, and phylogenetic relationships among thrips population.
ResultsFrom the 234 successfully amplified sequence fragments, five thrips species were identified: Megalurothrips usitatus, Frankliniella intonsa, Thrips hawaiiensis, Thrips palmi, and Haplothrips chinensis. Among them, M. usitatus was the dominant species. Sequence analysis revealed seven distinct haplotypes in M. usitatus, six in F. intonsa, five each in T. hawaiiensis and H. chinensis, and two in T. palmi. Genetic differentiation and gene flow were observed among M. usitatus populations across most regions, followed by F. intonsa and H. chinensis. In contrast, T. hawaiiensis and T. palmi exhibited minimal genetic differentiation among most sampled locations, except in isolated cases.
ConclusionThis research provides a foundation for developing scientifically sound control strategies against cowpea thrips in the region.
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Keywords:
- Cowpea thrips /
- COI genes /
- population identification /
- genetic differentiation
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豇豆Vigna unguiculata (L.) Walp.为豆科豇豆属，一年生缠绕、草质藤本或近直立草本植物，原产于南非（Boukar et al.，2019），广西为豇豆的适生区（陈琴等，2020；杨明彰等，2021）。豇豆上为害的蓟马种类统称为豇豆蓟马。其在豇豆整个生命周期取食为害，使用锉吸式口器吸食植株的幼嫩组织和器官汁液，其若虫1~2龄时取食，伴随体型增大、体色加深，到3龄随后进入不活跃的预蛹和伪蛹期，化蛹成成虫后继续取食为并把卵产在叶面或组织里，完成继代（Tomitaka，2019）。为害造成豇豆生长点茎尖萎缩僵化；叶片皱缩、弯曲或畸形；花瓣显黄白色微细色斑，褐变干枯；豆荚畸形或果面表皮发黑带铁锈斑，严重影响豇豆产量和品质（Kimihiko et al.，1999；赵明富等，2014；代慧洁等，2017）。
近年来，利用mtDNA COI基因序列鉴定蓟马被认为是一种可靠的鉴定方法，上手简单，便捷高效（Hehe et al.，2018）。常用于检验检疫、群体鉴定、定位遗传多样性、遗传分化、分子变异和种群动态分析（Scheffer et al.，2006；乔玮娜等，2012）。如对于外来入侵害虫的检疫，西花蓟马Frankliniella occidentalis（王海鸿等，2013），美洲棘蓟马Echinothrips americanus（魏书军等，2010）和股带针蓟马Hercinothrips femoralis（曹婧钰等，2023）等。利用该技术，Marullo et al.（2020）高效鉴定蓟马样品238个，李晓宇等（2020）区分出湖北恩施地区的茶园蓟马种类，张蓉等（2019）快速鉴定并区分温室品系和羽扇豆品系的西花蓟马，实现对群体鉴定高效表征。Karimi et al.（2010）分析了伊朗4个地区的烟蓟马Thrips tabaci种群，不同地区的烟蓟马存在着显著的遗传分化。黄丽莉等（2014）发现国内茶黄蓟马Scirtothrips dorsalis种内6个不同地理种群之间的COI基因序列的出现分化。姜宁等（2023）得出云南西花蓟马种群正经历明显的种群扩张的结论。
识别和鉴定农作物上的害虫种类是准确防治的第一步，分类调查是对害虫深入研究的基础性理论。为进一步研究豇豆蓟马的发生特点，掌握其发生规律，科学指导豇豆蓟马的防控工作，本研究选取广西14个地区的豇豆田间蓟马害虫进行系统性的调查，分析不同地理蓟马的系统发育关系，能进一步了解和针对性防治蓟马，为制定科学精准的豇豆蓟马防控策略提供参考，为农业生产和害虫管理提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 供试虫源
虫源采自广西14个市县的34个采样点（图 1），寄主植物为豇豆。先用五点取样法选取采样地块的豇豆植株（到采样地块后选其东南西北中五个点），选好豇豆植株后收集蓟马采用拍打法取样。用手轻轻拍打植株，白瓷盘放于植株底部，使蓟马可以掉落到白瓷盘中。之后用小毛笔蘸取白瓷盘中的蓟马，转移至装有95% 酒精的EP管中，贴上采样信息，带回实验室后保存于-20℃冰箱中备用。
图 1 广西豇豆蓟马样品采集信息图示注：该图基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为GS（2023）2767号的标准地图制作，底图无修改，●为34个采样点。Fig. 1 Sampling information for cowpea thrips in GuangxiNote: This map was based on the standard map with the review number GS (2023) 2767 downloaded from the Standard Map Service website of the National Bureau of Surveying and Mapping Geographic Information. The base map had not been modified. ● represented 34 sampling points.
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1.2 豇豆蓟马DNA提取
每个地理种群中采集的豇豆蓟马先在显微镜下按形态分类，分类参考《中国动物志昆虫纲第六十九卷缨翅目》（冯纪年等，2021），分类后按不同种群代码提取DNA，不同采样点的每种蓟马选3头虫体进行DNA提取，不足3头按实际采样头数提取。DNA提取参考魏书军团队（曹利军等，2018）提取方法。将单头蓟马虫体放入200 µL PCR管中，加入60 µL DNA提取液后充分研磨。匀浆后放置于65℃的水浴锅中水浴1 h，瞬时离心，放入金属95℃浴锅灭活10 min即可。DNA样本于-20℃冰箱中保存。其中DNA提取液配置方法为：5 mL 1% gelatin，5 mL 1 mol/L的Tris-HCl（PH8.0），22.5 mL 10% Tween-20，KCl固体粉末1.863 g，MgCl2固体粉末0.12 g，350 mL ddH2O，蛋白酶K 5 mL。
1.3 PCR扩增与测序
采用动物DNA条形码标准引物LCO1490：5'-GG TCAACAAATCATAAAGATATTGG-3'和HCO2198：5'-TAAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCA-3'扩增所采蓟马样品mtDNA COI基因序列（乔玮娜等，2012；谢艳兰等，2019）。扩增反应体系为：TaKaRa Premix TaqTM酶25 µL，上游引物2 µL，下游引物2 µL，ddH2O 11 µL，DNA模板10 µL。PCR扩增程序为：94℃ 5 min、94℃ 150 s、52℃ 40 s、72℃ 1 min，35c、72℃ 10 min，4℃保存。将PCR扩增产物在1.5%琼脂糖凝胶中120 V电泳25 min，后用UV凝胶成像系统观察并照相，记录结果，扩增成功样本送生工生物工程（上海）股份有限公司测序。
1.4 序列处理与数据分析
采用Chromas对获得的序列进行整理，后在NCBI网站上进行BLAST搜索，以确定所扩增片段为目的片段，确定所测蓟马的准确种类。利用MEGA 10.0软件分别计算碱基组成、变异位点、转换/颠换偏倚率。利用DnaSP 6.0软件计算核苷酸多样度（Pi）、单倍型多样度（Hd）、核苷酸平均差异数（K）、分析遗传固定指数（Fst）、基因流（Nm）数据。基于Kimura 2-Parameter（K2P）模型计算不同种群间的遗传距离，系统发育树采用邻接法构建。
2. 结果与分析
2.1 广西豇豆蓟马种类与群落多样性分析
2023-2024年对广西豇豆34个不同地理种群进行种类调查，采集蓟马18 300头，共鉴定到5种蓟马（见网络版增强出版材料附表 1）。5种蓟马隶属于2科4属，蓟马科Thripidae包含4种，即大蓟马属Megalurothrips的普通大蓟马Megalurothrips usitatus Bagnall（15 919头）、蓟马属Thrips的黄胸蓟马Thrips hawaiiensis Morgan（733头）和棕榈蓟马Thrips palmi Karny（13头）、花蓟马属Frankliniella Karny的花蓟马Frankliniella intonsa Trybom（1 602头）；管蓟马科Phlaeothripidae 1种，为简管蓟马属Haplothrips Amyot & Serville的华简管蓟马Haplothrips chinensis Priesner（33头）。在属级和种级的构成中，蓟马科的属和种占据了最大的比例，优势种为普通大蓟马，占比86.99%，其次是花蓟马和黄胸蓟马，占比8.74%和4.01%，棕榈蓟马和华简管蓟马较少，为0.07%和0.18%。其中普通大蓟马的雌雄比为82.62∶17.38，呈现出明显的性别比例失衡，可能跟其为单倍-二倍体昆虫相关，单倍-二倍体型昆虫对母系进化极为有利，造成单倍体雄性的适应性和存活力往往比较低（Blackmon et al.，2017）。
从不同地理位置豇豆地的生态情况来看，普通大蓟马、黄胸蓟马、花蓟马、黄胸蓟马和棕榈蓟马等多种蓟马对豇豆造成影响。北海、钦州、柳州、崇左、南宁、玉林、防城港、贺州、梧州、河池和贵港地区的豇豆蓟马优势种为普通大蓟马，占比分别为该地区采样蓟马总数的88.00%、99.50%、94.95%、100.00%、90.64%、99.81%、95.30%、86.46%、97.58%、75.33%和88.24%，在这些地区的豇豆田中，普通大蓟马的数量和危害程度相对较高。特别是崇左地区，普通大蓟马种群占据了绝对的主导地位，形成单一种群。而在桂林、百色和来宾这些地区，除了普通大蓟马（42.26%、48.00%和50.00%）外，花蓟马也占据了一定的地位，花蓟马的占比分别为53.03%、52.00%和42.86%。黄胸蓟马分布在北海、钦州、桂林、南宁、来宾、防城港、贺州、河池等多地。棕榈蓟马在柳州、南宁、来宾、防城港和梧州的豇豆田内被发现。钦州、柳州、桂林、南宁、玉林和河池的豇豆上还发现了华简管蓟马的踪迹。出现种类间发生量差异的情况可能是由于不同地理位置的气候、土壤、种植结构等多种因素共同作用的结果。
2.2 豇豆蓟马mt DNA COI序列分析
本次合计扩增234条mtDNA COI序列片段，获得普通大蓟马序列98条、花蓟马71条、黄胸蓟马33条、简管蓟马21条、棕榈蓟马11条。从表 1可以看出，各种蓟马种类的保守位点百分比都达到了98%以上，分别为棕榈蓟马高达99.84%，黄胸蓟马为99.22%，普通大蓟马是98.37%，花蓟马为98.10%，而华简管蓟马是98.03%。从变异位点也可以看出，花蓟马和华简管蓟马最多，为12个。接着是普通大蓟马10个，黄胸蓟马5个。棕榈蓟马最少，只有2个。保守序列越多，变异序列越少说明蓟马在进化过程中具有高度的保守性和遗传稳定性。棕榈蓟马和黄胸蓟马的高保守位点和低变异位点百分比反映了其在进化上的稳定性，而花蓟马和华简管蓟马相对较低则可能暗示其经历了更多的变异。自裔位点方面，5种蓟马都不高。在转换与颠换方面，普通大蓟马、黄胸蓟马、花蓟马和华简管蓟马转换位点多于颠换位点，表明变异类型以转换为主。5种蓟马都没有出现缺失位点。
表 1 豇豆蓟马序列分析Table 1 Sequence analysis of cowpea thripsCOI基因
COI gene普通大蓟马
Megalurothrips usitatus黄胸蓟马
Thrips hawaiiensis花蓟马
Frankliniella intonsa棕榈蓟马
Thrips palmi华简管蓟马
Haplothrips chinensis片段长度Fragment length 612 642 630 642 609 保守位点Conserved sites 602 637 618 641 597 变异位点Variable sites 10 5 12 1 12 简约性信息位点Parsimony-informative sites 9 5 11 0 10 自裔位点Singleton sites 1 0 1 1 2 转换位点Transitions 2 1 2 0 4 颠换位点Transversions 0 0 0 0 0 在碱基组成上，普通大蓟马序列T、C、A、G含量分别为38.8%、15.9%、32.3%、13.0%。黄胸蓟马为36.8%、15.2%、34.9%、13.1%。花蓟马T、C、A、G含量分别为37.3%、18.1%、30.8%、13.8%。棕榈蓟马序含量是35.2%、16.5%、35.2%、13.1%。简管蓟马分别为42.3%、12.4%、32.2%、13.1%。所有调查中蓟马序列中A+T含量大幅度高于G+C含量，表现出明显的碱基偏倚性。
2.3 豇豆蓟马遗传多样性及遗传分化分析
DnaSP 6的分析结果显示，普通大蓟马（表 2）种群中种群遗传多样性检测到的单倍型最多，为7种单倍型，单倍型HMU1为优势单倍型，出现了60次，占所有检测个体的61.22%，北海和钦州种群检测到的单倍型最多，为4个单倍型。其次是桂林、防城港和梧州地区，为3个单倍型。柳州、崇左、玉林、贺州、河池和贵港均检测到2种单倍型，南宁、百色和来宾为1个单倍型。从最高值来看，防城港种群的单倍型多样度Hd值最高（0.800 ± 0.122），梧州种群的核苷酸多样度Pi值和核苷酸平均差异数K值最高，为0.00545 ± 0.00113和3.333。柳州、桂林、玉林、防城港、梧州和贵港等6个地理种群的中性检验Tajima's D结果为正值，说明6个地位的序列进化方式为平衡选择，且有一些单倍型分化。北海、钦州、崇左、贺州和河池为Tajima's D为负值，则进化方式为负向选择或群体扩张。花蓟马（表 3）种群中存在6种单倍型。优势单倍型为HFI1，出现了49次，占69.01%。钦州、来宾、防城港、梧州和贵港种群检测到仅有1个单倍型，北海、桂林、南宁、百色、贺州和河池为2个单倍型，柳州有3个单倍型。花蓟马的Hd值范围0.000~0.607，其中北海、柳州、南宁、百色、贺州和河池都达到了0.500，桂林为0.222。南宁种群Pi值、K值和Tajima's D值都是最大，为0.00762、4.800和2.18127。桂林种群的Tajima's D值为负值（-1.72782）。豇豆上的黄胸蓟马（表 4）一共存在5种单倍型，其中北海种群遗传多样性较丰富，有3种单倍型，其次是河池有2种单倍型，钦州、桂林、南宁、来宾、防城港和贺州仅有1种单倍型的种群。但北海种群有独有单倍型HTH3，南宁有单倍型HTH4。8个市区黄胸蓟马总群体Hd值为0.725±0.055，Pi值为0.001 96±0.000 27，K值为1.261。本次检测中的华简管蓟马（表 5）含有5种单倍型，这些单倍型被标记为HHC1~HHC5。优势单倍型为HHC2，出现频率为33.33%；其次是出现23.81%的HHC3和HHC4，出现5次。HHC1和HHC5出现频率较低。棕榈蓟马（表 6）有且仅有2种单倍型，单倍型HTP1为绝对优势单倍型，出现了10次，占比高达90.91%，意味着HTP1单倍型携带着对棕榈蓟马生存重要的遗传信息，或该单倍型在环境适应性上具有优势。南宁种群有单倍型HTP1和HTP2，其他地方种群只有单倍型HTP1。南宁种群的Hd值为1.000，Pi值为0.001 56，K值为1。
表 2 普通大蓟马不同地理种群遗传多样性分析Table 2 Analysis of genetic diversity among different geographic populations of Megalurothrips usitatus地点Locality 单倍型数（n）Number of haplotypes 单倍型（个体数）Haplotypes (number of individuals) Hd Pi K 中性检验Tajima's D 北海BH 4 HMU1(7) HMU2(3) HMU3(1) HMU4(1) 0.636 ± 0.128 0.00230 ± 0.00108 1.409 -1.53441 钦州QZ 4 HMU1(8) HMU3(1) HMU4(2) HMU5(1) 0.561 ± 0.154 0.00302 ± 0.00118 1.848 -0.79261 柳州LZ 2 HMU1(7) HMU4(2) 0.389 ± 0.164 0.00318 ± 0.00134 1.944 0.24121 桂林GL 3 HMU1(3) HMU3(2) HMU4(4) 0.722 ± 0.097 0.00517 ± 0.00076 3.167 1.89532 崇左CZ 2 HMU1(5) HMU6(1) 0.333 ± 0.215 0.00054 ± 0.00035 0.333 -0.93302 南宁NN 1 HMU1(3) 0.000 0.00000 0.000 - 百色BS 1 HMU1(6) 0.000 0.00000 0.000 - 玉林YL 2 HMU1(2) HMU4(4) 0.533 ± 0.172 0.00436 ± 0.00141 2.667 1.21883 来宾LB 1 HMU1(5) 0.000 0.00000 0.000 - 防城港FCG 3 HMU1(2) HMU4(2) HMU6(2) 0.800 ± 0.122 0.00523 ± 0.00139 3.200 1.24649 贺州HZ 2 HMU1(5) HMU4(1) 0.333 ± 0.215 0.00272 ± 0.00176 1.667 -1.33698 梧州WZ 3 HMU1(2) HMU3(1) HMU4(3) 0.733 ± 0.155 0.00545 ± 0.00113 3.333 1.53691 河池HC 2 HMU1(5) HMU4(1) 0.333 ± 0.215 0.00272 ± 0.00176 1.667 -1.33698 贵港GG 2 HMU4(4) HMU7(2) 0.533 ± 0.172 0.00523 ± 0.00169 3.200 1.24649 注：Hd，单倍型多样度；Pi，核苷酸多样度；K，核苷酸平均差异数。下同。HMU为普通大蓟马单倍型代称。Note: Hd, Haplotype diversity; Pi, Nucleotide diversity; K, Average number of nucleotide differences. Same below. HMU was the haplotype designation for the Megalurothrips usitatus. 表 3 花蓟马不同地理种群遗传多样性分析Table 3 Analysis of genetic diversity among different geographic populations of Frankliniella intonsa地点Locality 单倍型数（n）Number of haplotypes 单倍型（个体数）Haplotypes (number of individuals) Hd Pi K 中性检验Tajima's D 北海BH 2 HFI1(6) HFI2(3) 0.500 ± 0.128 0.00556 ± 0.00143 3.500 1.60112 钦州QZ 1 HFI1(5) 0.000 0.00000 0.000 - 柳州LZ 3 HFI1(5) HFI3(1) HFI4(2) 0.607 ± 0.164 0.00312 ± 0.00106 1.964 0.08445 桂林GL 2 HFI1(8) HFI5(1) 0.222 ± 0.166 0.00212 ± 0.00158 1.333 -1.72782 南宁NN 2 HFI1(3) HFI6(3) 0.600 ± 0.129 0.00762 ± 0.00164 4.800 2.18127 百色BS 2 HFI1(3) HFI2(3) 0.600 ± 0.129 0.00667 ± 0.00143 4.200 2.15336 来宾LB 1 HFI5(3) 0.000 0.00000 0.000 - 防城港FCG 1 HFI1(3) 0.000 0.00000 0.000 - 贺州HZ 2 HFI1(3) HFI5(3) 0.600 ± 0.129 0.00571 ± 0.00123 3.600 2.11776 梧州WZ 1 HFI1(4) 0.000 0.00000 0.000 - 河池HC 2 HFI1(3) HFI4(3) 0.600 ± 0.129 0.00381 ± 0.00082 2.400 2.00579 贵港GG 1 HFI1(6) 0.000 0.00000 0.000 - 注：HFI为花蓟马单倍型代称。Note: HFI was the haplotype designation for the F. intonsa. 表 4 黄胸蓟马不同地理种群遗传多样性分析Table 4 Analysis of genetic diversity among different geographic populations of Thrips hawaiiensis地点Locality 单倍型数（n）Number of haplotypes 单倍型（个体数）
Haplotypes (number of individuals)Hd Pi K 中性检验Tajima's D 北海BH 3 HTH1(6) HTH2(4) HTH3(2) 0.667 ± 0.091 0.002551 ± 0.00047 1.636 0.82793 钦州QZ 1 HTH1(1) 0.000 0.00000 0.000 - 桂林GL 1 HTH1(3) 0.000 0.00000 0.000 - 南宁NN 1 HTH4(3) 0.000 0.00000 0.000 - 来宾LB 1 HTH5(3) 0.000 0.00000 0.000 - 防城港FCG 1 HTH1(3) 0.000 0.00000 0.000 - 贺州HZ 1 HTH1(2) 0.000 0.00000 0.000 - 河池HC 2 HTH2(3) HTH4(3) 0.600 ± 0.129 0.00093 ± 0.00020 0.600 1.44510 注：HTH为黄胸蓟马单倍型代称。Note: HTH was the haplotype designation for the T. hawaiiensis. 表 5 华简管蓟马不同地理种群遗传多样性分析Table 5 Analysis of genetic diversity among different geographic populations of Haplothrips chinensis地点Locality 单倍型数（n）Number of haplotypes 单倍型（个体数）Haplotypes (number of individuals) Hd Pi K 中性检验Tajima's D 钦州QZ 2 HHC1(3) HHC2(3) 0.600 ± 0.129 0.00887 ± 0.00191 5.400 2.20374 柳州LZ 1 HHC2(3) 0.000 0.00000 0.000 - 桂林GL 2 HHC3(2) HHC4(2) 0.667 ± 0.204 0.00657 ± 0.00201 4.000 2.15629 南宁NN 1 HHC5(1) 0.000 0.00000 0.000 - 玉林YL 1 HHC2(1) 0.000 0.00000 0.000 - 河池HC 2 HHC3(3) HHC4(3) 0.600 ± 0.129 0.00591 ± 0.00127 3.600 2.11776 注：HHC为华简管蓟马单倍型代称。Note: HHC was the haplotype designation for the H. chinensis. 表 6 棕榈蓟马不同地理种群遗传多样性分析Table 6 Analysis of genetic diversity among different geographic populations of Thrips palmi地点Locality 单倍型数（n）Number of haplotypes 单倍型（个体数）
Haplotypes
(number of individuals)Hd Pi K 中性检验Tajima's D 柳州LZ 1 HTP1(6) 0.000 0.00000 0.000 - 南宁NN 2 HTP1(1) HTP2(1) 1.000 ± 0.500 0.00156 ± 0.00078 1.000 - 来宾LB 1 HTP1(1) 0.000 0.00000 0.000 - 防城港FCG 1 HTP1(1) 0.000 0.00000 0.000 - 梧州WZ 1 HTP1(1) 0.000 0.00000 0.000 - 注：HTP为棕榈蓟马单倍型代称。Note: HTP was the haplotype designation for the T. palmi. 基于序列分析，14个市区的普通大蓟马（表 7）地理种群两两之间的遗传分化指数（Fst）范围为-0.20000~0.60000，其中玉林与南宁、百色和来宾的遗传分化水平最高，河池与贺州的遗传分化水平最低。同时，基流动（Nm）的广泛波动（-996.00~103.50），揭示了种群间基因交流的复杂性，其中柳州与桂林的种群间基因流动尤为显著。在广西12个市区采集到了花蓟马（表 8），其的Fst值为-0.12500~1.00000，来宾种群与钦州、防城港和贵港的分化程度都比较高；南宁与百色种群的分化程度较低。柳州与桂林种群之前的基因流动相对低，为-34.63，而北海与柳州、河池都Nm值都超过了20，基因交流频繁，显示出较高的基因流动性。在黄胸蓟马（表 9）的8个地理种群中，桂林与南宁、来宾种群，南宁与来宾、防城港、贺州种群，防城港与贺州种群的遗传分化均较为显著。北海与河池基因交流最高，为2.60。华简管蓟马（表 10）Fst范围为-0.26667~0.40000，Nm变异范围为-2.38~7.83，其中桂林和河池两地种群分化程度和基因流动均为最低。棕榈蓟马不同地理种群间的Fst值和Nm值均表现出零值，基因交流水平和遗传分化不明显，表示种群间具有高度的遗传同质性。
表 7 普通大蓟马种群间分化指数Fst（下三角形）和基因流Nm（上三角形）Table 7 Differentiation index Fst (below diagonal) and gene flow Nm (above diagonal) among populations of Megalurothrips usitatus地点Locality 北海BH 钦州QZ 柳州LZ 桂林GL 崇左CZ 南宁NN 百色BS 玉林YL 来宾LB 防城港FCG 贺州HZ 梧州WZ 河池HC 贵港GG 北海BH -25.80 -996.00 2.29 9.58 7.75 7.75 0.68 7.75 6.87 -8.23 1.97 -8.23 0.74 钦州QZ -0.01976 -6.09 7.88 7.20 6.10 6.10 1.17 6.10 -15.82 -4.35 6.04 -4.35 1.22 柳州LZ -0.00050 -0.08946 103.50 4.10 3.50 3.50 1.75 3.50 -6.37 -3.90 47.50 -3.90 1.78 桂林GL 0.17910 0.05966 0.00481 1.02 0.92 0.92 -14.32 0.92 -7.22 10.04 -3.73 10.04 -45.24 崇左CZ 0.04959 0.06494 0.10870 0.32979 0.00 0.00 0.38 0.00 3.06 0.00 0.92 0.00 0.43 南宁NN 0.06061 0.07576 0.12500 0.35227 0.00000 - 0.33 - 2.00 0.00 0.83 0.00 0.39 百色BS 0.06061 0.07576 0.12500 0.35227 0.00000 0.00000 0.33 - 2.00 0.00 0.83 0.00 0.39 玉林YL 0.42233 0.29937 0.22188 -0.03618 0.57143 0.60000 0.60000 0.33 8.25 1.22 -4.50 1.22 -3.88 来宾LB 0.06061 0.07576 0.12500 0.35227 0.00000 0.00000 0.00000 0.60000 2.00 0.00 0.83 0.00 0.39 防城港FCG 0.06782 -0.03264 -0.08516 -0.07438 0.14054 0.20000 0.20000 0.05714 0.20000 -7.82 -6.12 -7.82 6.55 贺州HZ -0.06469 -0.12987 -0.14706 0.04745 0.00000 0.00000 0.00000 0.29091 0.00000 -0.06829 7.50 -3.00 1.27 梧州WZ 0.20221 0.07651 0.01042 -0.15461 0.35294 0.37500 0.37500 -0.12500 0.37500 -0.08889 0.06250 7.50 -6.12 河池HC -0.06469 -0.12987 -0.14706 0.04745 0.00000 0.00000 0.00000 0.29091 0.00000 -0.06829 -0.20000 0.06250 1.27 贵港GG 0.40314 0.29006 0.21966 -0.01118 0.53913 0.56364 0.56364 -0.14783 0.56364 0.07097 0.28197 -0.08889 0.28197 表 8 花蓟马种群间分化指数Fst（下三角形）和基因流Nm（上三角形）Table 8 Differentiation index Fst (below diagonal) and gene flow Nm (above diagonal) among populations of Frankliniella intonsa地点Locality 北海BH 钦州QZ 柳州LZ 桂林GL 南宁NN 百色BS 来宾LB 防城港FCG 贺州HZ 梧州WZ 河池HC 贵港GG 北海BH 1.50 22.95 3.35 -13.83 -5.50 0.19 1.50 2.27 1.50 29.50 1.50 钦州QZ 0.25000 3.44 0.00 0.75 0.75 0.00 - 0.75 - 0.75 - 柳州LZ 0.02132 0.12698 -34.63 2.28 2.84 0.11 3.44 2.35 3.44 -19.09 3.44 桂林GL 0.13000 0.00000 -0.01465 1.21 1.30 0.07 0.00 2.31 0.00 2.00 0.00 南宁NN -0.03750 0.40000 0.18009 0.29231 -4.50 0.26 0.75 1.62 0.75 4.50 0.75 百色BS -0.10000 0.40000 0.14975 0.27826 -0.12500 0.24 0.75 1.77 0.75 8.25 0.75 来宾LB 0.72368 1.00000 0.82540 0.87500 0.65714 0.67692 0.00 0.75 0.00 0.16 0.00 防城港FCG 0.25000 0.00000 0.12698 0.00000 0.40000 0.40000 1.00000 0.75 - 0.75 - 贺州HZ 0.18077 0.40000 0.17566 0.17778 0.23636 0.22000 0.40000 0.40000 0.75 3.00 0.75 梧州WZ 0.25000 0.00000 0.12698 0.00000 0.40000 0.40000 1.00000 0.00000 0.40000 0.75 - 河池HC 0.01667 0.40000 -0.02689 0.20000 0.10000 0.05714 0.76000 0.40000 0.14286 0.40000 0.75 贵港GG 0.25000 0.00000 0.12698 0.00000 0.40000 0.40000 1.00000 0.00000 0.40000 0.00000 0.40000 表 9 黄胸蓟马种群间分化指数Fst（下三角形）和基因流Nm（上三角形）Table 9 Differentiation index Fst (below diagonal) and gene flow Nm (above diagonal) among populations of Thrips hawaiiensis地点Locality 北海BH 钦州QZ 桂林GL 南宁NN 来宾LB 防城港FCG 贺州HZ 河池HC 北海BH - 1.17 1.17 0.30 1.17 1.17 2.60 钦州QZ - - - - - - - 桂林GL 0.29870 - 0.00 0.00 0.00 0.00 0.13 南宁NN 0.29870 - 1.00000 0.00 0.00 0.00 0.75 来宾LB 0.62238 - 1.00000 1.00000 0.00 0.00 0.07 防城港FCG 0.29870 - 0.00000 1.00000 1.00000 0.00 0.13 贺州HZ 0.29870 - 0.00000 1.00000 1.00000 0.00000 0.13 河池HC 0.16136 - 0.80000 0.40000 0.88000 0.80000 0.80000 表 10 华简管蓟马种群间分化指数Fst（下三角形）和基因流Nm（上三角形）Table 10 Differentiation index Fst (below diagonal) and gene flow Nm (above diagonal) among populations of Haplothrips chinensis地点Locality 钦州QZ 柳州LZ 桂林GL 南宁NN 玉林YL 河池HC 钦州QZ 0.75 7.83 - - 4.50 柳州LZ 0.40000 1.00 - - 0.75 桂林GL 0.06000 0.33333 - - -2.38 南宁NN - - - - - 玉林YL - - - - - 河池HC 0.10000 0.40000 -0.26667 - - 2.4 豇豆蓟马系统发育关系分析
不同地理种群间的蓟马遗传距离呈现一定的分布特点。普通大蓟马（见网络版增强出版材料附表 2）在14个市区种群间的遗传距离为0.00000~0.00631，平均为0.00348，其中贵港与北海、崇左种群的遗传距离差异较大。来宾与南宁、百色种群，百色与南宁的遗传为0.00000，表示两个群体中遗传标记都存在，在遗传上非常相似或完全相同。在出现的12个地理位置里，花蓟马（见网络版增强出版材料附表 3）的种群间在0.00000和0.01111之间，遗传距离最远的是南宁和来宾的种群，其次是来宾与百色、北海种群。黄胸蓟马、华简管蓟马和棕榈蓟马（见网络版增强出版材料附表 4~附表 6）分布的市区位置较少，分别为8个、6个和5个。黄胸蓟马的遗传距离为0.00000~0.00389，种群之间的遗传距离都在0.01以下，遗传距离差异较小。华简管蓟马遗传距离为0.00000~0.01642，平均值为0.00837，南宁与柳州、玉林种群的遗传距离最远，玉林与柳州种群的遗传距离最近。棕榈蓟马5个市区的位置遗传距离差异为0.00000~0.00078，表明这5个市区的棕榈蓟马种群在遗传上非常接近，表现出高度的保守性。
从（详情见网络版增强出版材料附图 1）可以看出，豇豆上的同种蓟马序列聚为一支，与其他种的蓟马形成明显分支。同种蓟马中各市区的分支也与遗传距离结果一致，遗传距离较远的两两市区形成分支。
3. 结论与讨论
现国外报导的豇豆蓟马种类主要有丝大蓟马Megalurothrips sjostedti Trybom、普通大蓟马、棕榈蓟马、小鬃蓟马Thrips parvispinus Karny、烟蓟马、黄胸蓟马和梳缺花蓟马Frankliniella schultzeiTrybom、Sericothrips occipitalis等，其中优势种是丝大蓟马（Ezueh，1981；Reynaud et al.，2008；Viteri et al.，2010；Muchero et al.，2010；Fontes et al.，2011；Oladejo et al.，2017；Arunkumar et al.，2022；Nagdev et al.，2022）。在我国，为害豇豆的蓟马种类主要有普通大蓟马、花蓟马、黄胸蓟马和棕榈蓟马，其中花蓟马和普通大蓟马最为常见，为害程度也最重（吴圣勇等，2023）。本次调查中共发现广西豇豆蓟马有普通大蓟马、花蓟马、黄胸蓟马、棕榈蓟马和华简管蓟马，其中优势种是普通大蓟马，与吴圣勇等（2023）调查结果相似。随着地理环境不同，种植结构和耕作制度变化，各省份豇豆蓟马种类也有所差异（曲春娟等，2024）。海南豇豆蓟马为普通大蓟马和花蓟马（唐良德等，2015）。贵州上为端大蓟马Megalurothrips distalis、花蓟马、豇豆毛蓟马Ayyari chaetophora、西花蓟马、普通大蓟马和色蓟马Thrips coloratus（叶佳琴等，2023）。广西的豇豆上出现华简管蓟马也可能是跟广西的地理环境及种植作物有关。在本次样本分析中，所采集到的普通大蓟马个体呈现出显著的性别比例差异，雌性占比高达82.72%，而雄性仅占17.28%。造成上述变化，从遗传角度看，普通大蓟马是典型的单倍-二倍体生物，生殖方式采用两性生殖和孤雌生殖，加上性别比例失调因子调控，可以灵活的调节后代比例（杨鹤鸣等，2022）。外因可能是温度的变化，高温能改变昆虫的性别。在气候适宜时，昆虫雌性比例较高，气候不适宜，雌体较少（章士美等，1986）。从中也反应广西气候适宜普通大蓟马生存繁殖。外界因子可导致性染色体发生异常分离，或影响配子及合子的选择过程，从而影响性别决定。当雌性个体比例上升时，通常预示着该昆虫种群有大发生的可能（章士美等，1986）。
在本研究中，成功获取了234条豇豆蓟马的mtDNA COI基因序列，所研究的五种豇豆蓟马在碱基组成上均展现出显著的A/T偏好性，这一特征与昆虫线粒体DNA中典型的碱基组成特点相吻合（谢艳兰等，2019）。在所分析的序列数据中，普通大蓟马展现出了最丰富的单倍型多样性，为7种单倍型；花蓟马次之，为6种单倍型；黄胸蓟马与华简管蓟马检测出5种单倍型；棕榈蓟马最少，仅有2个单倍型。不同种群的单倍型种类的多样性反映了豇豆蓟马种群在进化过程中经历了多次基因流、突变、重组和自然选择等事件，反映它们在历史、地理和文化上的隔离和分化。高频单倍型反应其在种群中的历史悠久，具备强大的环境适应能力和遗传稳定性，是种群中的核心与基石（张桂芬等，2014）。在广西豇豆田间生态系统中，花蓟马与黄胸蓟马的Fst值超过0.25的比例分别高达46.97%与61.00%（王富平等，2022），表明这两种蓟马在该地区的遗传分化程度较为显著。相比之下，普通大蓟马与华简管蓟马的Fst值超过0.25的比例分别为25.27%与20.00%，显示出它们在不同地理种群间的分化虽存在但总体程度相对较低。而棕榈蓟马未表现出基因流与遗传分化的迹象，具有高度保守性。
从本次广西豇豆蓟马采集及鉴定的情况可以看出，广西各地区豇豆上的花蓟马、华简管蓟马和普通大蓟马种群遗传分化和基因交流较多，黄胸蓟马和棕榈蓟马较低。但这一数据分析结果与采样数量也有关系，样本数量越多，呈现的分化也比较大。本次棕榈蓟马采样量最少，仅采到13头，可能导致分析结果不够准确。当然，分析结果还受到蓟马种类多样性及其田间数量的影响，从而在一定程度上塑造了观察到的遗传分化格局。从遗传距离和发育树来看，5种豇豆蓟马没有明显分支，种群间分子变异主要来自种群内部。
豇豆蓟马体型细微，具备飞行、跳跃能力，但其长途飞行的能力相对有限，主要依赖人类活动实现远距离的扩散。广西是中国豇豆生产的主要区域（潘云娟，2023），豇豆幼苗与果实在市场上的广泛流通，可能是当前广西豇豆蓟马分布特征的关键因素。本研究聚焦于广西境内34个豇豆田的样本采集，历时两年，但受限于实验样本量有限及各地豇豆生长环境的多样性等原因，实验结果在遗传分化和多态性的阐述上可能有待完善。因此，为更全面地理解地理种群间的遗传变异与分化，有必要扩大采样范围并增加样本量。此外，当前研究对识别出的5种豇豆蓟马种类的分析尚属初步，未来需进一步深入探索，以揭示这些蓟马种群遗传变异的具体机制及其分布格局形成的根本原因。
附录：附表 1 豇豆蓟马种群分类
附表 2 不同地理种群间普通大蓟马的遗传距离
附表 3 不同地理种群间花蓟马的遗传距离
附表 4 不同地理种群间黄胸蓟马的遗传距离
附表 5 不同地理种群间华简管蓟马的遗传距离
附表 6 不同地理种群间棕榈蓟马的遗传距离
附图 1 豇豆蓟马不同种群间发育树
详细数据见网络版增强出版材料（http://hjkcxb.alljournals.net/）
附表 1 豇豆蓟马种群分类Appendix Table 1 Classification of cowpea thrips populations种群代码
Population code普通大蓟马
Megalurothrips usitatus黄胸蓟马
Thrips hawaiiensis花蓟马
Frankliniella intonsa棕榈蓟马
Thrips palmi华简管蓟马
Haplothrips chinensis雌性Female 雄性Male 北海石湾BHSW 949 260 115 65 - - 北海石康BHSK 1 098 270 18 16 - - 北海南康BHNK 976 226 232 44 - - 北海兴港BHXG 1 202 174 213 - - - 钦州吉平QZJP 772 131 - - - 8 钦州长滩QZCT 1 765 175 1 3 - 5 钦州那丽QZNL 592 136 - 2 - - 钦州东场QZDC 161 15 - - - - 柳州成团LZCT 32 10 - 76 5 - 柳州平山LZPS 468 191 - 24 3 3 柳州进德LZJD 1 162 263 - 2 - - 桂林柘木GLZM 14 - 65 159 - 4 桂林大埠GLDB 498 94 - 76 - 1 桂林大圩GLDX 17 5 - 553 - - 崇左宁明CZNM 276 30 - - - - 崇左江洲CZJZ 265 54 - - - - 南宁西乡塘NNXXT 511 167 12 8 1 1 南宁兴宁NNXN - - - 47 1 - 百色那满BSNM 288 21 - 227 - - 百色百育BSBY 3 - - 111 - - 玉林大坡外YLDPW 302 67 - - - - 玉林民乐YLML 115 36 - - - 1 来宾良塘LBLT 2 - - 24 - - 来宾三五LBSW 16 10 3 - 1 - 防城港江平FCGJP 143 62 3 - 1 - 防城港大荣FCGDR 230 11 - 18 - - 贺州铺门HZPM 146 61 - 13 - - 贺州仁义HZRY 93 32 2 37 - - 梧州金鸡WZJJ 471 219 - 18 - - 梧州太平WZTP 111 6 - 1 1 - 河池畔塘HCPT 381 20 8 39 - 3 河池东屏HCDP 50 4 61 31 - 7 贵港龙兰GGLL 12 6 - 3 - - 贵港高朗GGGL 31 11 - 5 - - 附表 2 不同地理种群间普通大蓟马的遗传距离Appendix Table 2 Genetic distance among different geographical populations of Megalurothrips usitatus北海BH 钦州QZ 柳州LZ 桂林GL 崇左CZ 南宁NN 百色BS 玉林YL 来宾LB 防城港FCG 贺州HZ 梧州WZ 河池HC 贵港GG 北海BH 钦州QZ 0.00261 柳州LZ 0.00274 0.00284 桂林GL 0.00455 0.00436 0.00420 崇左CZ 0.00150 0.00191 0.00209 0.00427 南宁NN 0.00123 0.00163 0.00182 0.00399 0.00027 百色BS 0.00123 0.00163 0.00182 0.00399 0.00027 0.00000 玉林YL 0.00576 0.00527 0.00484 0.00460 0.00572 0.00545 0.00545 来宾LB 0.00123 0.00163 0.00182 0.00399 0.00027 0.00000 0.00000 0.00545 防城港FCG 0.00404 0.00399 0.00387 0.00484 0.00336 0.00327 0.00327 0.00508 0.00327 贺州HZ 0.00236 0.00254 0.00257 0.00415 0.00163 0.00136 0.00136 0.00499 0.00136 0.00372 梧州WZ 0.00486 0.00458 0.00436 0.00460 0.00463 0.00436 0.00436 0.00436 0.00436 0.00490 0.00436 河池HC 0.00236 0.00254 0.00257 0.00415 0.00163 0.00136 0.00136 0.00499 0.00136 0.00372 0.00227 0.00436 贵港GG 0.00631 0.00581 0.00539 0.00514 0.00626 0.00599 0.00599 0.00418 0.00599 0.00563 0.00554 0.00490 0.00554 附表 3 不同地理种群间花蓟马的遗传距离Appendix Table 3 Genetic distance among different geographical populations of Frankliniella intonsa北海BH 钦州QZ 柳州LZ 桂林GL 南宁NN 百色BS 来宾LB 防城港FCG 贺州HZ 梧州WZ 河池HC 贵港GG 北海BH 钦州QZ 0.00370 柳州LZ 0.00443 0.00179 桂林GL 0.00441 0.00106 0.00258 南宁NN 0.00635 0.00635 0.00655 0.00688 百色BS 0.00556 0.00556 0.00575 0.00608 0.00635 来宾LB 0.01005 0.00952 0.00893 0.00847 0.01111 0.01032 防城港FCG 0.00370 0.00000 0.00179 0.00106 0.00635 0.00556 0.00952 贺州HZ 0.00688 0.00476 0.00536 0.00476 0.00873 0.00794 0.00476 0.00476 梧州WZ 0.00370 0.00000 0.00179 0.00106 0.00635 0.00556 0.00952 0.00000 0.00476 河池HC 0.00476 0.00317 0.00337 0.00370 0.00635 0.00556 0.00794 0.00317 0.00556 0.00317 贵港GG 0.00370 0.00000 0.00179 0.00106 0.00635 0.00556 0.00952 0.00000 0.00476 0.00000 0.00317 附表 4 不同地理种群间黄胸蓟马的遗传距离Appendix Table 4 Genetic distance among different geographical populations of Thrips hawaiiensis北海BH 钦州QZ 桂林GL 南宁NN 来宾LB 防城港FCG 贺州HZ 河池HC 北海BH 钦州QZ 0.00182 桂林GL 0.00182 0.00000 南宁NN 0.00182 0.00156 0.00156 来宾LB 0.00337 0.00156 0.00156 0.00312 防城港FCG 0.00182 0.00000 0.00000 0.00156 0.00156 贺州HZ 0.00182 0.00000 0.00000 0.00156 0.00156 0.00000 河池HC 0.00208 0.00234 0.00234 0.00078 0.00389 0.00234 0.00234 附表 5 不同地理种群间华简管蓟马的遗传距离Appendix Table 5 Genetic distance among different geographical populations of Haplothrips chinensis钦州QZ 柳州LZ 桂林GL 南宁NN 玉林YL 河池HC 钦州QZ 柳州LZ 0.00739 桂林GL 0.00821 0.00493 南宁NN 0.01067 0.01642 0.01314 玉林YL 0.00739 0.00000 0.00493 0.01642 河池HC 0.00821 0.00493 0.00493 0.01314 0.00493 附表 6 不同地理种群间棕榈蓟马的遗传距离Appendix Table 6 Genetic distance among different geographical populations of Thrips palmi柳州LZ 南宁NN 来宾LB 防城港FCG 梧州WZ 柳州LZ 南宁NN 0.00078 来宾LB 0.00000 0.00078 防城港FCG 0.00000 0.00078 0.00000 梧州WZ 0.00000 0.00078 0.00000 0.00000 
附图 1 豇豆蓟马不同种群间发育树注：图片中的数值为自展值。Appendix Fig. 1 Developmental phylogenetic tree of different populations of cowpea thripsNote: The values in the picture were bootstrap values.下载:
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图 1 广西豇豆蓟马样品采集信息图示
注：该图基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为GS（2023）2767号的标准地图制作，底图无修改，●为34个采样点。
Fig. 1 Sampling information for cowpea thrips in Guangxi
Note: This map was based on the standard map with the review number GS (2023) 2767 downloaded from the Standard Map Service website of the National Bureau of Surveying and Mapping Geographic Information. The base map had not been modified. ● represented 34 sampling points.
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附图 1 豇豆蓟马不同种群间发育树
注：图片中的数值为自展值。
Appendix Fig. 1 Developmental phylogenetic tree of different populations of cowpea thrips
Note: The values in the picture were bootstrap values.
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表 1 豇豆蓟马序列分析
Table 1 Sequence analysis of cowpea thrips
COI基因
COI gene普通大蓟马
Megalurothrips usitatus黄胸蓟马
Thrips hawaiiensis花蓟马
Frankliniella intonsa棕榈蓟马
Thrips palmi华简管蓟马
Haplothrips chinensis片段长度Fragment length 612 642 630 642 609 保守位点Conserved sites 602 637 618 641 597 变异位点Variable sites 10 5 12 1 12 简约性信息位点Parsimony-informative sites 9 5 11 0 10 自裔位点Singleton sites 1 0 1 1 2 转换位点Transitions 2 1 2 0 4 颠换位点Transversions 0 0 0 0 0 表 2 普通大蓟马不同地理种群遗传多样性分析
Table 2 Analysis of genetic diversity among different geographic populations of Megalurothrips usitatus
地点Locality 单倍型数（n）Number of haplotypes 单倍型（个体数）Haplotypes (number of individuals) Hd Pi K 中性检验Tajima's D 北海BH 4 HMU1(7) HMU2(3) HMU3(1) HMU4(1) 0.636 ± 0.128 0.00230 ± 0.00108 1.409 -1.53441 钦州QZ 4 HMU1(8) HMU3(1) HMU4(2) HMU5(1) 0.561 ± 0.154 0.00302 ± 0.00118 1.848 -0.79261 柳州LZ 2 HMU1(7) HMU4(2) 0.389 ± 0.164 0.00318 ± 0.00134 1.944 0.24121 桂林GL 3 HMU1(3) HMU3(2) HMU4(4) 0.722 ± 0.097 0.00517 ± 0.00076 3.167 1.89532 崇左CZ 2 HMU1(5) HMU6(1) 0.333 ± 0.215 0.00054 ± 0.00035 0.333 -0.93302 南宁NN 1 HMU1(3) 0.000 0.00000 0.000 - 百色BS 1 HMU1(6) 0.000 0.00000 0.000 - 玉林YL 2 HMU1(2) HMU4(4) 0.533 ± 0.172 0.00436 ± 0.00141 2.667 1.21883 来宾LB 1 HMU1(5) 0.000 0.00000 0.000 - 防城港FCG 3 HMU1(2) HMU4(2) HMU6(2) 0.800 ± 0.122 0.00523 ± 0.00139 3.200 1.24649 贺州HZ 2 HMU1(5) HMU4(1) 0.333 ± 0.215 0.00272 ± 0.00176 1.667 -1.33698 梧州WZ 3 HMU1(2) HMU3(1) HMU4(3) 0.733 ± 0.155 0.00545 ± 0.00113 3.333 1.53691 河池HC 2 HMU1(5) HMU4(1) 0.333 ± 0.215 0.00272 ± 0.00176 1.667 -1.33698 贵港GG 2 HMU4(4) HMU7(2) 0.533 ± 0.172 0.00523 ± 0.00169 3.200 1.24649 注：Hd，单倍型多样度；Pi，核苷酸多样度；K，核苷酸平均差异数。下同。HMU为普通大蓟马单倍型代称。Note: Hd, Haplotype diversity; Pi, Nucleotide diversity; K, Average number of nucleotide differences. Same below. HMU was the haplotype designation for the Megalurothrips usitatus. 表 3 花蓟马不同地理种群遗传多样性分析
Table 3 Analysis of genetic diversity among different geographic populations of Frankliniella intonsa
地点Locality 单倍型数（n）Number of haplotypes 单倍型（个体数）Haplotypes (number of individuals) Hd Pi K 中性检验Tajima's D 北海BH 2 HFI1(6) HFI2(3) 0.500 ± 0.128 0.00556 ± 0.00143 3.500 1.60112 钦州QZ 1 HFI1(5) 0.000 0.00000 0.000 - 柳州LZ 3 HFI1(5) HFI3(1) HFI4(2) 0.607 ± 0.164 0.00312 ± 0.00106 1.964 0.08445 桂林GL 2 HFI1(8) HFI5(1) 0.222 ± 0.166 0.00212 ± 0.00158 1.333 -1.72782 南宁NN 2 HFI1(3) HFI6(3) 0.600 ± 0.129 0.00762 ± 0.00164 4.800 2.18127 百色BS 2 HFI1(3) HFI2(3) 0.600 ± 0.129 0.00667 ± 0.00143 4.200 2.15336 来宾LB 1 HFI5(3) 0.000 0.00000 0.000 - 防城港FCG 1 HFI1(3) 0.000 0.00000 0.000 - 贺州HZ 2 HFI1(3) HFI5(3) 0.600 ± 0.129 0.00571 ± 0.00123 3.600 2.11776 梧州WZ 1 HFI1(4) 0.000 0.00000 0.000 - 河池HC 2 HFI1(3) HFI4(3) 0.600 ± 0.129 0.00381 ± 0.00082 2.400 2.00579 贵港GG 1 HFI1(6) 0.000 0.00000 0.000 - 注：HFI为花蓟马单倍型代称。Note: HFI was the haplotype designation for the F. intonsa. 表 4 黄胸蓟马不同地理种群遗传多样性分析
Table 4 Analysis of genetic diversity among different geographic populations of Thrips hawaiiensis
地点Locality 单倍型数（n）Number of haplotypes 单倍型（个体数）
Haplotypes (number of individuals)Hd Pi K 中性检验Tajima's D 北海BH 3 HTH1(6) HTH2(4) HTH3(2) 0.667 ± 0.091 0.002551 ± 0.00047 1.636 0.82793 钦州QZ 1 HTH1(1) 0.000 0.00000 0.000 - 桂林GL 1 HTH1(3) 0.000 0.00000 0.000 - 南宁NN 1 HTH4(3) 0.000 0.00000 0.000 - 来宾LB 1 HTH5(3) 0.000 0.00000 0.000 - 防城港FCG 1 HTH1(3) 0.000 0.00000 0.000 - 贺州HZ 1 HTH1(2) 0.000 0.00000 0.000 - 河池HC 2 HTH2(3) HTH4(3) 0.600 ± 0.129 0.00093 ± 0.00020 0.600 1.44510 注：HTH为黄胸蓟马单倍型代称。Note: HTH was the haplotype designation for the T. hawaiiensis. 表 5 华简管蓟马不同地理种群遗传多样性分析
Table 5 Analysis of genetic diversity among different geographic populations of Haplothrips chinensis
地点Locality 单倍型数（n）Number of haplotypes 单倍型（个体数）Haplotypes (number of individuals) Hd Pi K 中性检验Tajima's D 钦州QZ 2 HHC1(3) HHC2(3) 0.600 ± 0.129 0.00887 ± 0.00191 5.400 2.20374 柳州LZ 1 HHC2(3) 0.000 0.00000 0.000 - 桂林GL 2 HHC3(2) HHC4(2) 0.667 ± 0.204 0.00657 ± 0.00201 4.000 2.15629 南宁NN 1 HHC5(1) 0.000 0.00000 0.000 - 玉林YL 1 HHC2(1) 0.000 0.00000 0.000 - 河池HC 2 HHC3(3) HHC4(3) 0.600 ± 0.129 0.00591 ± 0.00127 3.600 2.11776 注：HHC为华简管蓟马单倍型代称。Note: HHC was the haplotype designation for the H. chinensis. 表 6 棕榈蓟马不同地理种群遗传多样性分析
Table 6 Analysis of genetic diversity among different geographic populations of Thrips palmi
地点Locality 单倍型数（n）Number of haplotypes 单倍型（个体数）
Haplotypes
(number of individuals)Hd Pi K 中性检验Tajima's D 柳州LZ 1 HTP1(6) 0.000 0.00000 0.000 - 南宁NN 2 HTP1(1) HTP2(1) 1.000 ± 0.500 0.00156 ± 0.00078 1.000 - 来宾LB 1 HTP1(1) 0.000 0.00000 0.000 - 防城港FCG 1 HTP1(1) 0.000 0.00000 0.000 - 梧州WZ 1 HTP1(1) 0.000 0.00000 0.000 - 注：HTP为棕榈蓟马单倍型代称。Note: HTP was the haplotype designation for the T. palmi. 表 7 普通大蓟马种群间分化指数Fst（下三角形）和基因流Nm（上三角形）
Table 7 Differentiation index Fst (below diagonal) and gene flow Nm (above diagonal) among populations of Megalurothrips usitatus
地点Locality 北海BH 钦州QZ 柳州LZ 桂林GL 崇左CZ 南宁NN 百色BS 玉林YL 来宾LB 防城港FCG 贺州HZ 梧州WZ 河池HC 贵港GG 北海BH -25.80 -996.00 2.29 9.58 7.75 7.75 0.68 7.75 6.87 -8.23 1.97 -8.23 0.74 钦州QZ -0.01976 -6.09 7.88 7.20 6.10 6.10 1.17 6.10 -15.82 -4.35 6.04 -4.35 1.22 柳州LZ -0.00050 -0.08946 103.50 4.10 3.50 3.50 1.75 3.50 -6.37 -3.90 47.50 -3.90 1.78 桂林GL 0.17910 0.05966 0.00481 1.02 0.92 0.92 -14.32 0.92 -7.22 10.04 -3.73 10.04 -45.24 崇左CZ 0.04959 0.06494 0.10870 0.32979 0.00 0.00 0.38 0.00 3.06 0.00 0.92 0.00 0.43 南宁NN 0.06061 0.07576 0.12500 0.35227 0.00000 - 0.33 - 2.00 0.00 0.83 0.00 0.39 百色BS 0.06061 0.07576 0.12500 0.35227 0.00000 0.00000 0.33 - 2.00 0.00 0.83 0.00 0.39 玉林YL 0.42233 0.29937 0.22188 -0.03618 0.57143 0.60000 0.60000 0.33 8.25 1.22 -4.50 1.22 -3.88 来宾LB 0.06061 0.07576 0.12500 0.35227 0.00000 0.00000 0.00000 0.60000 2.00 0.00 0.83 0.00 0.39 防城港FCG 0.06782 -0.03264 -0.08516 -0.07438 0.14054 0.20000 0.20000 0.05714 0.20000 -7.82 -6.12 -7.82 6.55 贺州HZ -0.06469 -0.12987 -0.14706 0.04745 0.00000 0.00000 0.00000 0.29091 0.00000 -0.06829 7.50 -3.00 1.27 梧州WZ 0.20221 0.07651 0.01042 -0.15461 0.35294 0.37500 0.37500 -0.12500 0.37500 -0.08889 0.06250 7.50 -6.12 河池HC -0.06469 -0.12987 -0.14706 0.04745 0.00000 0.00000 0.00000 0.29091 0.00000 -0.06829 -0.20000 0.06250 1.27 贵港GG 0.40314 0.29006 0.21966 -0.01118 0.53913 0.56364 0.56364 -0.14783 0.56364 0.07097 0.28197 -0.08889 0.28197 表 8 花蓟马种群间分化指数Fst（下三角形）和基因流Nm（上三角形）
Table 8 Differentiation index Fst (below diagonal) and gene flow Nm (above diagonal) among populations of Frankliniella intonsa
地点Locality 北海BH 钦州QZ 柳州LZ 桂林GL 南宁NN 百色BS 来宾LB 防城港FCG 贺州HZ 梧州WZ 河池HC 贵港GG 北海BH 1.50 22.95 3.35 -13.83 -5.50 0.19 1.50 2.27 1.50 29.50 1.50 钦州QZ 0.25000 3.44 0.00 0.75 0.75 0.00 - 0.75 - 0.75 - 柳州LZ 0.02132 0.12698 -34.63 2.28 2.84 0.11 3.44 2.35 3.44 -19.09 3.44 桂林GL 0.13000 0.00000 -0.01465 1.21 1.30 0.07 0.00 2.31 0.00 2.00 0.00 南宁NN -0.03750 0.40000 0.18009 0.29231 -4.50 0.26 0.75 1.62 0.75 4.50 0.75 百色BS -0.10000 0.40000 0.14975 0.27826 -0.12500 0.24 0.75 1.77 0.75 8.25 0.75 来宾LB 0.72368 1.00000 0.82540 0.87500 0.65714 0.67692 0.00 0.75 0.00 0.16 0.00 防城港FCG 0.25000 0.00000 0.12698 0.00000 0.40000 0.40000 1.00000 0.75 - 0.75 - 贺州HZ 0.18077 0.40000 0.17566 0.17778 0.23636 0.22000 0.40000 0.40000 0.75 3.00 0.75 梧州WZ 0.25000 0.00000 0.12698 0.00000 0.40000 0.40000 1.00000 0.00000 0.40000 0.75 - 河池HC 0.01667 0.40000 -0.02689 0.20000 0.10000 0.05714 0.76000 0.40000 0.14286 0.40000 0.75 贵港GG 0.25000 0.00000 0.12698 0.00000 0.40000 0.40000 1.00000 0.00000 0.40000 0.00000 0.40000 表 9 黄胸蓟马种群间分化指数Fst（下三角形）和基因流Nm（上三角形）
Table 9 Differentiation index Fst (below diagonal) and gene flow Nm (above diagonal) among populations of Thrips hawaiiensis
地点Locality 北海BH 钦州QZ 桂林GL 南宁NN 来宾LB 防城港FCG 贺州HZ 河池HC 北海BH - 1.17 1.17 0.30 1.17 1.17 2.60 钦州QZ - - - - - - - 桂林GL 0.29870 - 0.00 0.00 0.00 0.00 0.13 南宁NN 0.29870 - 1.00000 0.00 0.00 0.00 0.75 来宾LB 0.62238 - 1.00000 1.00000 0.00 0.00 0.07 防城港FCG 0.29870 - 0.00000 1.00000 1.00000 0.00 0.13 贺州HZ 0.29870 - 0.00000 1.00000 1.00000 0.00000 0.13 河池HC 0.16136 - 0.80000 0.40000 0.88000 0.80000 0.80000 表 10 华简管蓟马种群间分化指数Fst（下三角形）和基因流Nm（上三角形）
Table 10 Differentiation index Fst (below diagonal) and gene flow Nm (above diagonal) among populations of Haplothrips chinensis
地点Locality 钦州QZ 柳州LZ 桂林GL 南宁NN 玉林YL 河池HC 钦州QZ 0.75 7.83 - - 4.50 柳州LZ 0.40000 1.00 - - 0.75 桂林GL 0.06000 0.33333 - - -2.38 南宁NN - - - - - 玉林YL - - - - - 河池HC 0.10000 0.40000 -0.26667 - - 附表 1 豇豆蓟马种群分类
Appendix Table 1 Classification of cowpea thrips populations
种群代码
Population code普通大蓟马
Megalurothrips usitatus黄胸蓟马
Thrips hawaiiensis花蓟马
Frankliniella intonsa棕榈蓟马
Thrips palmi华简管蓟马
Haplothrips chinensis雌性Female 雄性Male 北海石湾BHSW 949 260 115 65 - - 北海石康BHSK 1 098 270 18 16 - - 北海南康BHNK 976 226 232 44 - - 北海兴港BHXG 1 202 174 213 - - - 钦州吉平QZJP 772 131 - - - 8 钦州长滩QZCT 1 765 175 1 3 - 5 钦州那丽QZNL 592 136 - 2 - - 钦州东场QZDC 161 15 - - - - 柳州成团LZCT 32 10 - 76 5 - 柳州平山LZPS 468 191 - 24 3 3 柳州进德LZJD 1 162 263 - 2 - - 桂林柘木GLZM 14 - 65 159 - 4 桂林大埠GLDB 498 94 - 76 - 1 桂林大圩GLDX 17 5 - 553 - - 崇左宁明CZNM 276 30 - - - - 崇左江洲CZJZ 265 54 - - - - 南宁西乡塘NNXXT 511 167 12 8 1 1 南宁兴宁NNXN - - - 47 1 - 百色那满BSNM 288 21 - 227 - - 百色百育BSBY 3 - - 111 - - 玉林大坡外YLDPW 302 67 - - - - 玉林民乐YLML 115 36 - - - 1 来宾良塘LBLT 2 - - 24 - - 来宾三五LBSW 16 10 3 - 1 - 防城港江平FCGJP 143 62 3 - 1 - 防城港大荣FCGDR 230 11 - 18 - - 贺州铺门HZPM 146 61 - 13 - - 贺州仁义HZRY 93 32 2 37 - - 梧州金鸡WZJJ 471 219 - 18 - - 梧州太平WZTP 111 6 - 1 1 - 河池畔塘HCPT 381 20 8 39 - 3 河池东屏HCDP 50 4 61 31 - 7 贵港龙兰GGLL 12 6 - 3 - - 贵港高朗GGGL 31 11 - 5 - - 附表 2 不同地理种群间普通大蓟马的遗传距离
Appendix Table 2 Genetic distance among different geographical populations of Megalurothrips usitatus
北海BH 钦州QZ 柳州LZ 桂林GL 崇左CZ 南宁NN 百色BS 玉林YL 来宾LB 防城港FCG 贺州HZ 梧州WZ 河池HC 贵港GG 北海BH 钦州QZ 0.00261 柳州LZ 0.00274 0.00284 桂林GL 0.00455 0.00436 0.00420 崇左CZ 0.00150 0.00191 0.00209 0.00427 南宁NN 0.00123 0.00163 0.00182 0.00399 0.00027 百色BS 0.00123 0.00163 0.00182 0.00399 0.00027 0.00000 玉林YL 0.00576 0.00527 0.00484 0.00460 0.00572 0.00545 0.00545 来宾LB 0.00123 0.00163 0.00182 0.00399 0.00027 0.00000 0.00000 0.00545 防城港FCG 0.00404 0.00399 0.00387 0.00484 0.00336 0.00327 0.00327 0.00508 0.00327 贺州HZ 0.00236 0.00254 0.00257 0.00415 0.00163 0.00136 0.00136 0.00499 0.00136 0.00372 梧州WZ 0.00486 0.00458 0.00436 0.00460 0.00463 0.00436 0.00436 0.00436 0.00436 0.00490 0.00436 河池HC 0.00236 0.00254 0.00257 0.00415 0.00163 0.00136 0.00136 0.00499 0.00136 0.00372 0.00227 0.00436 贵港GG 0.00631 0.00581 0.00539 0.00514 0.00626 0.00599 0.00599 0.00418 0.00599 0.00563 0.00554 0.00490 0.00554 附表 3 不同地理种群间花蓟马的遗传距离
Appendix Table 3 Genetic distance among different geographical populations of Frankliniella intonsa
北海BH 钦州QZ 柳州LZ 桂林GL 南宁NN 百色BS 来宾LB 防城港FCG 贺州HZ 梧州WZ 河池HC 贵港GG 北海BH 钦州QZ 0.00370 柳州LZ 0.00443 0.00179 桂林GL 0.00441 0.00106 0.00258 南宁NN 0.00635 0.00635 0.00655 0.00688 百色BS 0.00556 0.00556 0.00575 0.00608 0.00635 来宾LB 0.01005 0.00952 0.00893 0.00847 0.01111 0.01032 防城港FCG 0.00370 0.00000 0.00179 0.00106 0.00635 0.00556 0.00952 贺州HZ 0.00688 0.00476 0.00536 0.00476 0.00873 0.00794 0.00476 0.00476 梧州WZ 0.00370 0.00000 0.00179 0.00106 0.00635 0.00556 0.00952 0.00000 0.00476 河池HC 0.00476 0.00317 0.00337 0.00370 0.00635 0.00556 0.00794 0.00317 0.00556 0.00317 贵港GG 0.00370 0.00000 0.00179 0.00106 0.00635 0.00556 0.00952 0.00000 0.00476 0.00000 0.00317 附表 4 不同地理种群间黄胸蓟马的遗传距离
Appendix Table 4 Genetic distance among different geographical populations of Thrips hawaiiensis
北海BH 钦州QZ 桂林GL 南宁NN 来宾LB 防城港FCG 贺州HZ 河池HC 北海BH 钦州QZ 0.00182 桂林GL 0.00182 0.00000 南宁NN 0.00182 0.00156 0.00156 来宾LB 0.00337 0.00156 0.00156 0.00312 防城港FCG 0.00182 0.00000 0.00000 0.00156 0.00156 贺州HZ 0.00182 0.00000 0.00000 0.00156 0.00156 0.00000 河池HC 0.00208 0.00234 0.00234 0.00078 0.00389 0.00234 0.00234 附表 5 不同地理种群间华简管蓟马的遗传距离
Appendix Table 5 Genetic distance among different geographical populations of Haplothrips chinensis
钦州QZ 柳州LZ 桂林GL 南宁NN 玉林YL 河池HC 钦州QZ 柳州LZ 0.00739 桂林GL 0.00821 0.00493 南宁NN 0.01067 0.01642 0.01314 玉林YL 0.00739 0.00000 0.00493 0.01642 河池HC 0.00821 0.00493 0.00493 0.01314 0.00493 附表 6 不同地理种群间棕榈蓟马的遗传距离
Appendix Table 6 Genetic distance among different geographical populations of Thrips palmi
柳州LZ 南宁NN 来宾LB 防城港FCG 梧州WZ 柳州LZ 南宁NN 0.00078 来宾LB 0.00000 0.00078 防城港FCG 0.00000 0.00078 0.00000 梧州WZ 0.00000 0.00078 0.00000 0.00000 -
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