褐飞虱Nilaparvata lugens作为水稻生态系统的关键迁飞性害虫，其暴发严重威胁着我国水稻安全生产（翟保平，2011；Hu et al.，2014，2019）。褐飞虱具有“北迁南回”的季节性往返迁飞特征，包括5次北迁和3次南迁过程（程遐年等，1979；Hu et al.，2025）。长江下游地区是我国的主要稻作区，也是褐飞虱常发区和重发区。该区域褐飞虱的迁飞规模很大程度上决定了全国褐飞虱后期的暴发与否。因此，探究长江下游地区褐飞虱迁飞动力机制对全国迁飞性虫害预警具有关键意义。

昆虫的风载迁飞过程受到大气环流系统的多尺度调控。其中，温带气旋作为中纬度重要的天气系统，通过改变边界层风场结构、温度场和降水分布，可直接迫使迁飞个体终止飞行（Kisimoto，1984；Watanabe et al.，1991；Crummay et al.，1997；Hu et al.，2013）。温带气旋靠西风带提供的斜压来运行和加强，一年四季都可能出现，陆地和海洋上均能生成。我国近海的温带气旋根据发源地的不同分为4类，分别为蒙古气旋、黄河气旋、江淮气旋和东海气旋（张颖娴等，2012）。其中，江淮气旋生成于淮河流域和长江中下游，东移进入黄海南部或东海，入海后向东北方向移动，主要影响我国东部海区（黄海南部和东海）。发生在4-8月春夏暖季的江淮气旋容易给江淮一带造成明显的风雨影响，如暴雨、大风等（吴琼等，2020）。而东海气旋，生成于东海，向东北方向移动，主要影响我国东部海区。在不同时间、不同位置气旋的影响下，原本水平、垂直气流场结构不断演变，会导致原有相对较稳定的气压、温度、降水、风等受到不同程度的影响，必然影响迁飞害虫的起飞和高空飞行，如迫降、短距离扩散和远距离迁飞等，从而导致迁飞害虫种群的滞留或迁飞路径的改变（Elsner et al.，2008；Lubinda et al.，2019；Rosenberg et al.，1999；Sobel et al.，2016）。因此，明确气旋天气系统对昆虫迁飞过程和种群动态的影响，有助于实现迁飞害虫的精准监测预警。

已有研究表明，昆虫在迁飞过程中会受到气旋的影响（Hu et al.，2014，2013；熊凯等，2016；Ma et al.，2018）。但是，这种影响在不同的时间以及不同的位置会表现出明显差异。例如，在2005年秋季，热带气旋台风“卡努”在长三角登陆，抑制了褐飞虱的回迁，导致其滞留在长三角地区，进而引发后期的暴发（Hu et al.，2013）。而在2015年夏季，台风“苏迪罗”从华南福建登陆，经江西进入安徽，褐飞虱始终其后部气流中聚集，造成地理重新分布（Ma et al.，2018）。目前，针对温带气旋对昆虫迁飞的影响主要集中在粘虫上。例如，2015年6月上旬，在东北低涡和蒙古气旋的影响下，一代粘虫可迁入东北地区为害（熊凯等，2016）。而温带气旋对褐飞虱迁飞的影响机制尚不明确，以往针对气旋性天气系统的研究多为定性的描述性研究，往往缺乏定量的统计模型研究。为了研究温带气旋与褐飞虱迁飞规模的影响，主要有以下两个难点：第一，温带气旋不具备完整的监测数据集，量化指标缺乏；第二，气旋性天气系统结构复杂，时间空间异质性极大，对研究造成了一定困难。

本研究旨在探究温带气旋对我国长江下游地区褐飞虱迁飞规模的驱动作用。为此，首先利用气旋客观定位和追踪算法量化了气旋的强度和频率参数；随后，利用相关性分析筛选出影响褐飞虱种群动态的温带气旋的发生时间和空间位置及气旋指标；接着通过非参数检验对比了强弱气旋发生时的气象条件；最终，基于江淮气旋的发生频率及东海气旋的发生强度构建8月份长江下游地区褐飞虱种群数量广义线性模型。本研究通过研究温带气旋对褐飞虱迁飞规模的影响，为长江下游地区褐飞虱的监测预警提供了重要支撑，也为研究气象条件驱动迁飞昆虫的机制提供了新视角。

1.   材料与方法

1.1   数据来源

1.1.1   虫情数据

褐飞虱虫情资料为全国农业技术推广中心提供的2004-2019年共16年的县级植保站的褐飞虱逐日灯诱数据。各植保站的灯诱数据主要使用全自动测报灯（20 W黑光灯，中国河南省佳多科工贸有限责任公司）诱捕稻飞虱等迁飞害虫来采集，测报灯运行日期为每年4月11日至11月15日，运行时段为19:00至翌日7:00。

在本研究中，选取安徽省、江苏省、浙江省、上海市等省市纬度分布在29.5~33.5°N之间的20个站点作为长江下游地区代表性站点，研究时段为该区域褐飞虱发生规模较大并且气旋发生频次较多的6-9月。以褐飞虱灯诱累积虫量来表示该区域褐飞虱种群数量；为了消除数量级差异影响和防止log10 (0)的出现，将褐飞虱灯诱累积数据进行对数处理log10 (y+1)。在ArcGIS里使用反距离权重法插值（version 10.2, http://www.esri.com/），将褐飞虱种群数量栅格化，栅格化数据的空间分辨率与气象数据相一致。

1.1.2   气象数据

气象数据采用欧洲中尺度预报中心ECMRWF（European Center for Medium-Range Weather Forecasts）的再分析数据ERA5，时段为2004-2019年6-9月，水平分辨率为1.5° × 1.5°，时间分辨率为6 h。地面气象资料包括降雨和海平面气压。高空气象资料包括高空温度、高空风场，高度层选用褐飞虱主要飞行高度：850 hPa（约为海拔1 500 m）。

1.1.3   气旋数据

本研究气旋参数的提取主要基于 Murray等（1991ab）提出的气旋客观识别和追踪方法（Simmonds et al.，1999；张颖娴等，2012；张莞昕和陈海山，2017）。该方法通过处理海平面气压数据来实现识别和追踪过程。一是气旋的识别，利用导入的海平面气压数据，寻找比周围8个格点气压值低的格点，并且用公式1计算出数据内气压的拉普拉斯值并找寻气压拉普拉斯值大于周围8个格点的点，将这些格点定义为这个时刻的可能气旋中心；接着以气压拉普拉斯局地最大值为中心，搜寻12.5deg.lat.半径内可能的气压局地最小值即作为闭合的温带气旋中心位置；再以气旋中心位置作圆心，以4deg.lat.作为范围，本研究中设定5deg.lat.范围内保留强度最大（气压拉普拉斯的平均值最大）的气旋。二是气旋的追踪，使用公式2对所有气旋中心的气旋移动速度的统计值以及前一时刻的移动路径进行分析，得到后一个时刻定位的估算值。再用公式3对气旋中心、客观识别计算出实际气旋中心的匹对概率，选用最匹对的估算位置作为后一时刻气旋中心位置。若无法找到实际存在的气旋中心时，将该气旋记录为消亡，第一次被追踪到的实际存在气旋均为初生气旋。为了减少利用海平面气压局地最小值作为气旋判定标准在高海拔地区的误差，剔除了1 500 m海拔高度以上地区。

其中：r_est (t +δt)表示(t + 1)时刻气旋的估计位置；r(t) 表示t时刻气旋中心位置；r(t-δt)表示(t-1)时刻气旋中心位置；w_M 表示引导气流和气旋自身移速外推的权重系数，通常取0.3；V(Φ(t))表示t时刻气旋所在纬度Φ(t)的引导气流速度。

其中：q_mn表示估计气旋中心m与真实气旋中心n的匹配概率；q_age为气旋新生气旋和原有气旋的判断开关，当真实气旋中心为新生气旋时q_age=0.75，当真实气旋中心为原有气旋时q_age =1，这使得气旋能够追踪出最多的强气旋路径；r_mn表示估计气旋中心m与真实气旋中心n的距离；R表示程序设定的搜索阈值，通常为12.5个纬度。

经提取使用的气旋参数主要包括：气旋频率参数及气旋强度参数（详见表 1）。

1.2   数据分析

1.2.1   大气环流背景分析

根据ERA5的再分析资料，使用Climate Data Operators（CDO）、R软件对气象数据、气旋数据进行数据处理和可视化工作，利用GrADS 2.1绘制强弱气旋发生下长江下游地区天气背景场，展示不同气旋强度下的降雨、温度及风场以及褐飞虱的种群动态。

1.2.2   统计分析与建模

本研究采用了Person相关系数寻找影响褐飞虱种群数量的气旋位置及具体参数。将2004-2019年这16年的气旋发生的频率和强度情况，按照四分位数定义强弱年份，用于对比气旋强弱年份的褐飞虱迁飞差异。具体定义为：当气旋密度大于或等于3.19时定义为强气旋强度发生年份，当气旋密度小于或等于0.62时定义为弱气旋强度发生年份。当气旋强度大于或等于1.07时定义为强气旋强度发生年份，当气旋强度小于或等于-0.45时定义为弱气旋强度发生年份。分别提取强气旋年份以及弱气旋年份的褐飞虱灯诱虫量，降雨、温度、风场，采用非参数的Wilcoxon秩和检验（双侧）评估气旋强弱年份间气象因子的差异性，当检验结果P < 0.05时，表明强弱气旋下的气象因子存在显著差异；当P < 0.01时表明存在极显著差异。为了更清晰地对比，本研究提取的气旋参数来自相关区域，气象因子的提取均来自长江下游地区（30°~35°N，115°~120°E）。

为了评估气旋对褐飞虱灯诱虫量的影响，使用上一步确定的江淮气旋频率以及东海气旋强度这两个参数构建构建广义线性模型，用于预测长江下游地区褐飞虱灯诱虫量。我们使用变异系数（R²）评估了模型的准确性，使用相关性分析排除共线性、对残差和偏差进行检验以确保稳定性。

2.   结果与分析

2.1   长江下游地区褐飞虱灯诱虫量与江淮气旋参数的相关性

褐飞虱灯诱数据表明，6-9月是长江下游地区褐飞虱主要发生时间（图 1），而此时间段也与江淮温带气旋发生时间较为吻合。逐月对6-9月长江下游地区20个站点与10个气旋参数进行相关性分析，结果显示，8月大多数站点的褐飞虱灯诱虫量与多数气旋参数存在显著相关。其中，气旋频率参数中气旋总轨迹密度（TN）、气旋强度参数中平均气压压力势（PT）与褐飞虱灯诱虫量的相关性最高，相应受影响比较高的站点为张家港市、桐城市、嘉兴市、高邮市、奉贤区、贵池区、肥东县、巢湖市和东至县等（图 2）。

图  1  2004-2019年长江下游地区褐飞虱种群时空动态

注：A，灯诱站点空间分布；方块代表选取做模型分析的站点，三角代表其他未用作模型分析的站点；B，累计灯诱虫量（对数转换后）。日期格式为月/日，例如3/1代表3月1日。

Fig.  1  Spatio-temporal dynamics of brown planthopper populations in the lower reaches of the Yangtze River from 2004 to 2019

Note: A, Spatial distribution of light traps; Squares represented sites selected for model analysis, and triangles represented other sites not used for model analysis. B, The cumulative light-traps catches (log10-transformed). Date format was month/day, for example 3/1 represents March 1^st.

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图  2  长江下游地区6-9月褐飞虱灯诱虫量（经对数转换）与温带气旋参数的相关性分析

注：“A”表示通过99%的置信区间，“a”表示通过95%的置信区间。CC、CT、FG、FL、FS、PC、PT、SD、TN、US代表参数见表 1。

Fig.  2  Correlation analysis between brown planthopper light-trap catches of the brown planthopper (log10-transformed) and temperate cyclone parameters from June to September in the lower reaches of the Yangtze River

Note: "A" indicated passing the 99% confidence interval, and "a" indicated passing the 95% confidence interval. Abbreviations for parameters (CC, CT, FG, FL, FS, PC, PT, SD, TN, US) were provide in Table 1.

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从地理分布上来看，受气旋强度影响的站点主要分布在长江下游地区东部，主要在江浙沪沿海区域，而受气旋频率影响的站点主要分布在长江下游地区西部，主要在安徽区域（图 3-A）。以9个相关性最高的站点为例，在2004-2019年这16年中，气旋强度相关的区域主要为分布在江西北部的江淮气旋，江淮气旋的发生频率与长江下游地区褐飞虱种群数量呈现极显著正相关（如图 3-B中的黄色区域）。而气旋强度相关的区域主要为分布在长江下游地区东部的东海气旋，东海气旋的发生强度与长江下游地区褐飞虱种群数量呈现极显著负相关（如图 3-B中的绿色区域）。

图  3  八月褐飞虱种群与温带气旋参数的空间相关性

注：A，20个站点与气旋频率/强度的相关性；B，与挑选的9个站点相关的气旋空间位置。“A”表示通过99%的置信区间，“a”表示通过95%的置信区间。PT（平均气压压力势，反映了气旋强度）、TN（总轨迹密度，反映了气旋频率）。黄色代表气旋频率，绿色代表气旋强度，黄色代表正相关，绿色代表负相关，深色阴影表示通过99%的置信区间，浅色阴影表示通过95%的置信区间。红色圈代表选取的9个站点。GY-高邮, ZJG-张家港, FX-奉贤, JX-嘉兴, FD-肥东, CH-巢湖, TC-桐城, GC-高淳, DZ-东至。

Fig.  3  Spatial correlations between brown planthopper populations in August and temperate cyclone parameters

Note: A, Correlations across 20 stations; B, Cyclone spatial distribution associated with the 9 selected stations. "A" indicated passing the 99% confidence interval, and "a" indicated passing the 95% confidence interval. PT (average pressure tendency, indicating cyclone intensity), TN (total track density, indicating cyclone frequency). Yellow shadow represented cyclone frequency, green represented cyclone intensity, yellow respresented positive correlation, green respresented negative correlation, dark shading meant passing the 99% confidence interval, light shading meant passing the 95% confidence interval, respectively. Red circles represented 9 selected sites. GY-Gaoyou, ZJG-Zhangjianggang, FX-Fengxian, JX-Jiaxing, FD-Feidong, CH-Chaohu, TC-Tongcheng, GC-Gaochun, DZ-Dongzhi.

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2.2   江淮气旋发生对长江下游地区褐飞虱迁飞的影响

为了明确江淮气旋影响长江下游地区褐飞虱迁飞的机制，对比分析了江淮气旋发生频率较高和较低不同条件下长江下游地区褐飞虱种群数量以及降雨、温度和风的差异。

在江淮气旋发生频率较高（强气旋）年份里，长江下游地区褐飞虱的种群数量都远远大于江淮气旋发生频率较低（弱气旋）年份（Wilcoxon秩和检验，下同，W = 39.5，P < 0.001）（图 4-ⅠA、ⅠBa；图 4-ⅡA）。在强气旋发生年份，虽然整个华南地区的降雨量很大，但是在长江下游地区，降雨量要显著低于弱气旋年份（W = 12321，P = 0.003）（图 4-ⅠA、Be；图 4-ⅡB）。8月份我国南部地区普遍呈现出较高的温度，长江下游地区在强气旋发生年份的温度更是极显著高于弱气旋年份（图 4-ⅠA、Bc；图 4-ⅡC），且在弱气旋年份极少出现29℃以上的高温天气（图 4 ⅡC）。对风场情况分析可知，强气旋发生年份长江下游地区850 hpa高空盛行南风和东南风；而弱气旋发生年份主要还是以西南风为主，同时有少量东北风向（图 4-ⅠA、Bd；图 4-ⅡD）。对比风速发现，强气旋年份长江下游地区虽然平均风速与弱气旋年份较为接近，但极端大风的频次显著偏低（W = 9730，P = 0.04），5 m/s以上的风速仅在弱气旋年份中出现（图 4-ⅡD）。而强弱气旋年份中风向没有显著性差异，但强气旋年份的南向风表现得更为集中，而弱气旋年份依然有很多来自北方及东方的无效风向（图 4-ⅠA、Bd；图 4-Ⅲ）。

图  4  江淮气旋频率对褐飞虱种群及气象因子的影响

注：（Ⅰ）强弱年份气旋发生频率对化，包括（a）褐飞虱逐灯诱月平均虫量，（b）气旋频率（阴影，GRID UNIT），（c）850hP温度场和等值线（阴影，℃），（d）850hP水平风场和等值线（阴影，m/s），（e）降雨量（阴影，mm）。灯诱数据用反距离权重法（IDW）插值。（Ⅱ）强弱气旋发生年份褐飞虱虫量、降雨量、温度和风速频次分布箱线图。方框的底部和顶部分别表示低位和高位四分位数值，水平黑色实线表示每个类别的中位数，红色叉代表平均值，触须线指示第5和第95百分位数。黑点代表异常值。“***”表示通过99.9%的置信区间，“**”表示通过99%的置信区间。圈数刻度代表风向的概率，颜色深浅代表该方向上的风速大小。（Ⅲ）强弱气旋发生年份风向和风速概率分布。

Fig.  4  Impacts of Jianghuai cyclone frequency on BPH populations and meteorological factors

Note: (Ⅰ) Comparison of strong and weak cyclones occurrence years (a) the monthly average number of brown planthoppers catches in light-trap, (b) cyclone frequency (shaded, /GRID UNIT), (c) temperature field in 850 hPa (shaded, m/s) and isoline, (d) wind filed in 850hPa (shaded, ℃) and isoline, (e) precipitation (shaded, mm). The light-trap catches data were interpolated using Inverse Distance Weight (IDW) method. (Ⅱ) Box plots of frequency distribution for brown planthopper numbers, precipitation, temperature and wind speed in strong and weak cyclones occurrence year. The bottom and top of the box indicated the lower and upper quartile values, respectively. The horizonal solid black line represented the median for each category. The red cross represented mean value for each category. Whiskers represented the 5^th and 95^th percentiles. Black dots represented outliers. "***" meant passing the 99.9% confidence interval, and "**" meant passing the 99% confidence interval. The circle number scale represented the probability of the wind direction, and the color shade represented the wind speed in the direction of change. (Ⅲ) Probability distribution of wind direction and speed in strong and weak cyclones occurrence year.

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综上，当江淮气旋发生频率较高时，长江下游地区温度更高、降雨量较小、南风出现频率更高，而此气象条件有利于8月份长江下游地区褐飞虱的本地增殖和外地迁入。因此，江淮气旋发生频率可作为预测因子来预测长江下游地区的褐飞虱种群数量。

2.3   东海气旋发生对长江下游地区褐飞虱迁飞的影响

为了明确东海气旋影响长江下游地区褐飞虱迁飞的机制，对比分析了东海气旋发生强度较高、较低年份中长江下游地区褐飞虱种群数量以及降雨、温度和风的差异。

与江淮气旋的影响相反，东海气旋与长江下游地区褐飞虱迁飞虫量呈现出显著的负相关关系。在东海气旋发生强度较高（强气旋）年份，长江下游地区褐飞虱灯诱虫量很低，检验结果也是显示此时褐飞虱种群数量极显著低于东海气旋发生强度较低（弱气旋）年份（W = 1239.5，P < 0.001）（图 5-ⅠAa、Ba；图 5-ⅡA；图 5-ⅢA）。分析强弱气旋年份下的气象场，在强气旋年份下，我国东部地区降雨量皆显著高于弱气旋发生年份，长江下游地区亦不例外，降雨量极显著低于弱气旋年份（W = 3709，P < 0.001）（图 5-ⅠAe、Be；图 5-ⅡB）。除了个别极端情况的影响，大部分强气旋年份的降雨量要明显高于弱气旋年份（图 5-ⅡB）。对比温度参数后发现，长江下游地区强气旋强度天气，使长江下游地区的温度显著偏低（W = 31845，P < 0.001）（图 5-ⅠAc、Bc；图 5-ⅡC）。其中28℃以上的温度仅在弱气旋年份中出现（图 5 ⅡC）。分析提取长江下游地区上空850hPa风场发现，强气旋年份风速明显高于弱气旋年份，呈极显著差异（W = 7865，P < 0.001）（图 5-ⅠAd、Bd；图 5-ⅡD）。强弱气旋发生年份风向均以东向风为主（图 5-Ⅲ）。但相比较而言，弱气旋年份的南向风更多，且较大的风速出现在了西南方向（图 5-ⅠAd、Bd；图 5-Ⅲ）。

图  5  东海气旋频率对褐飞虱种群及气象因子的影响

注：（Ⅰ）强弱年份气旋发生强度对化，包括（a）褐飞虱逐灯诱月平均虫量，（b）气旋强度（阴影，MB/D），（c）850hP温度场和等值线（阴影，℃），（d）850hP水平风场和等值线（阴影，m/s），（e）降雨量（阴影，mm）。灯诱数据用反距离权重法（IDW）插值。（Ⅱ）强弱气旋发生年份褐飞虱虫量、降雨量、温度和风速频次分布箱线图。方框的底部和顶部分别表示低位和高位四分位数值，水平黑色实线表示每个类别的中位数，红色叉代表平均值，触须线指示第5和第95百分位数。黑点代表异常值。“***”表示通过99.9%的置信区间，“**”表示通过99%的置信区间。圈数刻度代表风向的概率，颜色深浅代表该方向上的风速大小。（Ⅲ）强弱气旋发生年份风向和风速概率分布。

Fig.  5  Impacts of East China Sea cyclone frequency on BPH populations and meteorological factors

Note: (Ⅰ) Comparison of strong and weak cyclones occurrence years (a) the monthly average number of brown planthoppers catches in light-trap, (b) cyclone frequency (shaded, /GRID UNIT), (c) temperature field in 850hPa (shaded, ℃) and isoline, (d) wind filed in 850hPa (shaded, m/s) and isoline, (e) precipitation (shaded, mm). The light-trap catches data were interpolated using Inverse Distance Weight (IDW) method. (Ⅱ) Box plots of frequency distribution for brown planthopper numbers, precipitation, temperature and wind speed in strong and weak cyclones occurrence year. The bottom and top of the box indicated the lower and upper quartile values, respectively. The horizonal solid black line represented the median for each category. The red cross represented mean value for each category. Whiskers represented the 5th and 95th percentiles. Black dots represented outliers. "***" meant passing the 99.9% confidence interval, and "**" meant passing the 99% confidence interval. The circle number scale represented the probability of the wind direction, and the color shade represented the wind speed in the direction of change. (Ⅲ) Probability distribution of wind direction and speed in strong and weak cyclones occurrence year.

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综上，东海气旋发生强度高时，长江下游地区温度较低、降雨量较多、盛行东风，而此气象条件不利于8月份长江下游地区褐飞虱的本地增殖和外地迁入。因此，东海气旋发生强度也可作为预测因子来预测长江下游地区的褐飞虱种群数量。

2.4   基于气旋参数的预测模型

基于江淮气旋发生频率和东海气旋发生强度构建8月长江下游地区褐飞虱种群数量预测模型，具体见公式4：

其中，$ {Y}_{t} $代表2004到2019年长江下游地区8月份褐飞虱种群数量，$ T{N}_{t} $是2004到2019年江淮气旋发生频率，$ P{T}_{t} $是2004到2019年东海气旋发生强度。

模型结果显示，8月份长江下游地区褐飞虱的种群数量与江淮气旋发生频率呈正相关，与东海气旋发生强度呈负相关。模型R²为0.607，模型预测相关系数r = 0.812（df = 14，P < 0.001），江淮气旋发生频率的相关系数r=0.684（df = 14，P = 0.003），东海气旋发生强度的相关系数r = -0.627（df = 14，P = 0.009）（图 6）。该模型的自变量不存在自相关和共线性，残差符合正态分布（W = 0.97466，P = 0.9072），且偏差和残差的商为0.394 < 1。因此，用江淮气旋发生频率和东海气旋发生强度可以解释8月份长江下游地区褐飞虱种群数量。

图  6  气旋参数与褐飞虱种群年际变化及模型预测

注：蓝色实线代表气旋密度，绿色实现代表气旋气压势；黑色实线代表8月灯诱虫量，红色虚线代表预测值，阴影区域代表预测的95%置信区间。

Fig.  6  Interannual variations of cyclone parameters and brown planthopper populations with GLM predictions

Note: The solid blue line represented track density of cyclone and the solid green line represented pressure tendency of cyclone, the solid black line represented light-trap catches in August, dashed red line represented predicted value of catches in August, the shaded area represented the 95% confidence interval of prediction.

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3.   结论与讨论

本研究发现江淮气旋频率与东海气旋强度可作为预测8月褐飞虱迁飞规模的关键气象指标。江淮气旋高频次活动通过形成高温、少雨及南风，显著增高褐飞虱种群数量；而东海气旋强度增强则导致低温、强降水及偏东风，导致种群数量减少。基于此建立的气旋模型成功实现长江下游地区8月褐飞虱种群数量的预测（R² = 0.607，P < 0.001）。

3.1   江淮气旋和东海气旋影响了8月份褐飞虱种群动态

本研究揭示了气旋发生时间在8月对长江下游地区褐飞虱种群动态的影响最为明显。长江中下游至淮河以南作为褐飞虱迁飞关键枢纽，其迁入种群动态对后期暴发具有决定性作用（Hu et al.，2013）。褐飞虱第四次北迁始于7月上中旬，由南岭地区经西南季风输送至长江中下游及淮河流域以南（程遐年等，1979）。至8月，主迁入峰基本完成，种群进入南北混合迁飞阶段。此时盛行西南风场逐渐消散，风向不集中，导致昆虫迁飞过程高度依赖气流。这种特殊的气象-生态机制，使得8月气旋性天气系统的影响尤为明显。

气旋发生的空间位置上，本研究发现位于江淮地区以及东海地区的气旋对褐飞虱的种群动态影响最为明显。长江下游地区的温带气旋主要为江淮气旋、东海气旋、黄海气旋等（丁一汇，2005），其具有明显的冷、暖锋结构的低压系统，其春夏常常带来强烈降水影响（寿绍文，2002）。据统计，发展型江淮气旋是长江下游地区的主流气旋，其中7成的发展型气旋皆能带来暴雨天气，同时能产生8级以上大风（江苏省气象局，2017）。那么，不同类型的气旋由于发生位置不同、形成过程不同，带来的本地的气象环境也有所不同，因此对褐飞虱迁飞过程的影响也有所不同，分析结果表明，江淮气旋的影响为正调节而东海气旋的影响是负调节。

3.2   江淮气旋和东海气旋导致的天气过程影响了长江下游地区褐飞虱的迁飞过程

江淮气旋和东海气旋对长江下游地区褐飞虱种群数量产生相反的影响，这种东西分异的调控格局可能与气旋锋面结构有关：江淮气旋东侧的暖锋区提供南风输送通道，而东海气旋西侧的冷锋区则通过低温-降水耦合效应抑制迁飞（图 7）。江西省的江淮气旋位于长江下游地区的西南部，此时气旋的东部气流可以为长江下游地区带来西南风，此时由于南方温度高，且属于内陆，干燥暖气流被气旋带到了北边，在与北边干燥的冷气流结合后导致北边温度的升高，且降雨量减少，因而也为褐飞虱提供了较为顺畅的北迁通道，并且由于温度的升高，迁入的褐飞虱种群能够更快的增殖发育，因此，气旋的东部气流可促进褐飞虱北迁，此时南方虫源充足，继而增加了长江下游地区的褐飞虱种群数量。

图  7  温带气旋对长江下游地区褐飞虱影响的概念图

注：绿色框代表长江下游区域（30-35°N, 115-120°E），蓝色箭头代表向下的冷气流（冷锋），红色箭头代表向上的暖气流（暖锋）。如图：江淮气旋带来的向上的暖气流增加了江淮区域褐飞虱迁飞规模，而东海气旋带来的向下的冷气流减少了长江下游地区的褐飞虱迁飞规模。

Fig.  7  Conceptual diagram of impacts of temperate cyclones on brown planthopper in lower reaches of the Yangtze River

Note: The green box represented the lower reaches of the Yangtze River (30-35°N, 115-120°E), blue arrows represented cold airflows (cold fronts), while red arrows denoted warm airflows (warm fronts). As shown: the upward warm airflow brought by Jianghuai cyclones increased the migration scale of brown planthopper in the Jianghuai region, whereas the downward cold airflow induced by East China Sea cyclones reduced the migration scale of brown planthopper in the lower reaches of the Yangtze River.

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而在长江下游地区的东部，东海的气旋的西部起主要控制作用。长江下游地区受到了东北风的影响，北迁受到抑制，并且气流将北边的冷空气运到了南方，同时气流中还输送了海上的水汽，潮湿的冷气流遇到干燥的暖气流，为长江下游地区的东部带来了强降雨，此时的天气极其不利于褐飞虱抵达长江下游地区。由此在气旋西部气流的影响下，褐飞虱北迁受阻，长江下游地区种群数量因此降低。

3.3   江淮气旋的频率参数和东海气旋的强度参数可用于预测长江下游地区褐飞虱的种群数量

本研究使用江淮气旋的频率参数和东海气旋的强度参数构建长江下游地区褐飞虱种群数量的预测模型。气旋性天气系统属于中尺度，能够控制一定区域的气象因子入风、温、雨等，因此用气旋参数进行预测，更能反映整个区域的气候条件，也能捕捉到一些异常气候，在当前气候变暖背景下，温带气旋活动频次与强度的年际变异加剧，本模型通过捕捉气旋参数的气候敏感性，可为极端天气事件下的害虫暴发预警提供适应性管理工具。

不同时空尺度的气象系统对昆虫迁飞预测具有不同的应用价值。相较于时间尺度较小（数小时至数天）且难以实现有效预测的气旋性天气系统，行星尺度环流特征量（如西风槽、海平面温度及厄尔尼诺-南方涛动指数ENSO）因其显著的预测时效性，在迁飞昆虫种群动态预测中更具应用潜力。以副热带高压对昆虫迁飞的影响研究为例，尽管副高指数本身时效性不足难以直接用于预测，但可通过构建替代性指标建立新型预测模型。典型范例为利用3-5月印度洋-西北太平洋海温异常替代7月副高强度指数，成功实现长江流域褐飞虱迁入种群量的预测建模（Hu et al.，2019）。该方法学创新为气旋性天气系统的预测应用提供了重要启示——通过发掘其与行星尺度环流因子的内在关联，构建多尺度耦合的中长期预测模型。在跨尺度机理研究层面，需重点突破三个维度：首先建立“行星-天气-中尺度”多级系统的关联模型，明确不同尺度气象要素的生物学响应机制；其次揭示行星尺度环流对昆虫迁飞过程的调控路径，包括迁飞轨迹、种群波动等关键生态过程；再者需开发具有时间外推能力的预测指标体系。现有研究成果表明，ENSO年际振荡显著影响热带气旋活动规律（Wang et al.，2013, 2018），而季风槽空间动态对气旋生成具有前兆指示作用（Wang et al.，2019）。这提示可通过解析行星尺度环流对气旋系统的调控机制，筛选具有时间领先性的预测指标。未来研究应着重构建“多尺度气象耦合-昆虫种群响应”的数理模型框架，重点突破三个核心环节：一是建立行星尺度环流对昆虫迁飞关键期的气候驱动模型；二是解析气旋系统影响种群波动的生物物理机制；三是开发包含跨尺度气象要素的时滞效应模型。通过系统整合大气动力学与昆虫行为生态学理论，最终形成具有物理机制解释性和时空外推能力的预测模型体系，为迁飞性害虫的精准预警提供理论依据和模型支撑。