全球气候变化引发的极端高温对生物多样性构成了重大威胁。极端高温不仅会损害昆虫的神经系统、肌肉功能和免疫系统，导致其陷入昏迷并最终死亡（González et al.，2020），还会通过抑制昆虫的生长发育、生殖能力和存活率，对其种群动态产生深远的负面影响（Gely et al.，2020）。例如，短时高温会降低小菜蛾Plutella xylostella卵的孵化率，造成种群适合度下降（Zhang et al.，2013）。相关研究表明，32.3℃~40.4℃的极端高温会造成苹果褐卷蛾Epiphyas postvittana自然种群的急性致死效应（Bürgi and Mills, 2012）。此外，昆虫在高温环境下的暴露往往会导致其体内超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、过氧化氢酶（Catalase，CAT）和过氧化物酶（Peroxidase，POD）的变化以保持虫体细胞间的自由基平衡，从而应对高温胁迫（Zhang et al.，2015）。当温度高于37℃时，龟纹瓢虫Propylaea japonica的SOD和POD水平显著升高，对于抵御热胁迫发挥了重要作用（Zhang et al.，2015）。随着温度升高，苹果黄蚜Aphis pomi的若虫和成虫的酶活性（SOD和CAT）发生变化，在28℃时的酶活性最高（Durak et al.，2021）。

番茄潜叶蛾Tuta absoluta（Meyrick）是危害番茄、茄子和马铃薯等茄科作物的入侵性害虫（Vivekanandhan et al.，2024）。成虫产卵于嫩茎或叶片，幼虫蛀食番茄果实、叶片和嫩茎，其蛀洞还会引起病原物侵染造成作物的次生病害，可导致番茄减产高达80%~100%，对番茄种植产业造成严重损失（Desneux et al.，2010；Zhang et al.，2025）。2006年，番茄潜叶蛾首次入侵西班牙，随后在欧洲、非洲和亚洲等地迅速扩散（Campos et al.，2010；Biondi et al.，2018）。2017年，该虫首次在中国新疆被报道，现已在云南、四川和湖南等10余个省份相继发生（Zhang et al.，2020；Zhang et al.，2025）。中国是全球最大的番茄生产国，占全球总产量的30%左右（Zhu and Miller, 2025）。有研究表明，番茄潜叶蛾应对高温有滞育现象（de Campos et al.，2021），且44℃高温热激导致番茄潜叶蛾羽化率降低、生殖力下降等（Zhou et al.，2024）。近年来，中国高温天气呈现频发、强度增强的趋势，极端高温事件显著增多，对番茄潜叶蛾这一入侵性害虫的种群动态将产生深远影响。因此，明确高温对番茄潜叶蛾生长发育的影响，进一步揭示害虫适应气候变化的进化机制，优化害虫防控与农业管理，为区域性防控提供新思路，对保障番茄产业安全及应对气候变化具有重大现实意义。

昆虫体内微生物群落结构复杂，广泛分布于肠道、口器、生殖器官等部位，且对昆虫生长发育、抗逆性、寄主适应性、种群扩张等产生重要影响（Douglas，2015）。昆虫共生菌是一类长期与昆虫共同进化、形成互利或依赖关系的微生物，主要包括细菌、真菌和古菌等。它们广泛分布于昆虫的肠道、生殖器官、脂肪体或特殊共生器官（如含菌细胞）中，对宿主的生存、发育和生态适应性至关重要（Frago et al.，2012；Hosokawa et al.，2020；Cornwallis et al.，2023）。近年来，越来越多的极端高温不但影响昆虫自身，也对其体内菌群有显著性影响（Corbin et al.，2017），如稻绿蝽Nezara viridula体内菌群在高温下丰度显著性降低（Kikuchi et al.，2016），烟粉虱Bemisia tabaci体内共生菌多样性和共生菌滴度在高温下都有显著性改变（Yang et al.，2022）。此外，多种共生菌对宿主昆虫耐热性有重要影响，如专性共生菌Blochmannia可为宿主蚂蚁提供营养物质以提高宿主耐热性（Fan et al.，2013），次生共生菌Cardinium和Rickettsia可增强烟粉虱的耐热性（Brumin et al.，2011；Yang et al.，2021）。两种共生菌Buchnera和Serratia均可提高宿主蚜虫耐热性，得益于其共同组成的DNA修复系统（Tougeron et al.，2023；Ling et al.，2024）。探究全球变暖形势下极端高温环境对昆虫耐热性影响，意义重大。

全球气候变暖背景下，番茄潜叶蛾的耐热性机制及其共生菌群的功能解析成为害虫防控研究的前沿领域。尽管已有研究表明高温通过改变昆虫代谢通路和共生菌群结构影响其适应性，但针对短时高温胁迫下宿主-菌群互作的动态调控网络仍缺乏系统性研究。为此，本研究整合梯度热激生物学实验及16S rRNA基因测序分析，以番茄潜叶蛾雌/雄成虫为研究对象，重点探究：（1）高温胁迫对番茄潜叶蛾存活率、寿命、抗氧化酶活性及生殖力的影响；（2）菌群结构（尤其是Wolbachia丰度）的动态变化；（3）高温导致的菌群功能差异对番茄潜叶蛾耐热性影响。通过解析“宿主-菌群-环境”三元互作机制，本研究可为预测入侵物种气候适应性及开发靶向昆虫菌群的绿色防控技术提供理论支撑。

1.   材料与方法

1.1   试验昆虫的饲养管理

番茄潜叶蛾Tuta absoluta初始种群采集自新疆和田市团结新村，设施番茄种植区（37.07°N，80.18°E）。田间采集番茄潜叶蛾虫态为2~3龄幼虫，选取被蛀食的新鲜番茄叶片连同幼虫一起，转移到人工气候室内（温度25℃ ± 1℃、相对湿度60% ± 10%、光周期14 L∶10 D）建立实验室种群，以毛粉品种健康番茄植株为寄主进行继代饲养。番茄植株播种后35 d左右，4~5真叶期时饲喂番茄潜叶蛾幼虫，叶片完整无病斑。自2020年起连续4年维持室内种群，饲养过程中严格避免杀虫剂接触。

1.2   高温胁迫对成虫适应性的影响

收集12 h内番茄潜叶蛾种群内新鲜虫卵，待其孵化后以新鲜番茄叶片连续饲喂幼虫至蛹期（每24 h更换寄主叶片）。选择羽化24 h内的雌成虫进行温度处理：设置26℃（CK）、36℃和44℃共3个处理组，每组30头成虫，高温暴露3 h后于标准环境恢复1 h测定存活率，以区分可逆性热昏迷与致死性损伤，随后通过轻触虫体检测运动能力判定存活状态。每个处理设置3次生物学重复。取6对成虫（雌雄比1∶1）进行生殖力测定，另取每组10头雌成虫观察寿命，设置不同温度梯度处理3 h后，每日记录单雌产卵量及成虫存活时间。

1.3   高温胁迫对抗氧化酶系的影响

经26℃（CK）、36℃和44℃处理3 h后，采集存活成虫进行酶活检测。每个温度处理设置3次生物学重复，每重复包含5头雌成虫。采用微量酶标法检测过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性，检测试剂盒购自苏州格锐思生物科技有限公司，具体操作严格遵循试剂说明书。采用SPSS 21.0进行正态性检验（Shapiro-Wilk法），若符合正态分布（P > 0.05），后续组间差异分析采用单因素ANOVA，事后LSD检验。

1.4   温度处理样本的16S rRNA全长测序分析

样本的DNA提取、扩增及测序工作由北京百迈客生物科技有限公司完成。选取番茄潜叶蛾整个虫体进行试验，DNA提取之前将虫体浸入75%乙醇消毒2 min，之后使用无菌PBS溶液漂洗3次，每次1 min。扩增子测序具体流程如下：采用通用引物27F（5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3′）和1492R（5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′）扩增细菌16S rRNA基因V3~V4区，引物设计含特异性Barcode和Illumina接头序列。PCR扩增参照本实验室已发表方法（Yang et al.，2021），使用Quant-iT^TM dsDNA HS检测试剂盒（美国Invitrogen公司）进行产物定量，等量混合后采用PacBio SMRT RS Ⅱ测序平台（Pacific Biosciences，美国）进行单分子实时测序。

原始数据经PacBio CCS环形一致性序列分析（Mosher et al.，2014）进行质控，去除脱靶及低质量序列（Q20 < 90%）。使用Usearch（v11.0）和Mothur（v1.30.0）进行OTU聚类及物种注释，基于BMK Cloud平台（www.biocloud.net）的QIIME流程进行β多样性分析（Bray-Curtis相似性热图及PCoA主坐标分析）。菌群功能预测通过PICRUSt算法实现。采用SPSS 21.0进行正态性检验（Shapiro-Wilk法），所有α多样性指数（ACE、Chao1、Shannon、Simpson）均符合正态分布（P > 0.05），后续组间差异分析采用单因素ANOVA，事后LSD检验。

1.5   数据分析

所有数据均以均值±标准误（Mean ± SE）表示，采用SPSS 21.0软件完成统计分析。首先通过Shapiro-Wilk法检验数据正态性（显著性阈值P > 0.05）；对于符合正态分布的数据（包括α多样性指数ACE、Chao1、Shannon及Simpson），采用单因素方差分析（ANOVA）进行组间差异比较，并辅以LSD法进行事后多重检验。

2.   结果与分析

2.1   高温对番茄潜叶蛾雌成虫适合度影响

不同温度处理后，番茄潜叶蛾1日龄雌成虫的影响见图 1。3 h热激试验表明，番茄潜叶蛾雌成虫在44℃热激处理下生存率（20.33% ± 2.60%，均值±标准误）显著低于在常温26℃（100.00±0.00）和36℃热激（98.00% ± 1.15%）下生存率（单因素ANOVA，F=766.33，P < 0.05），而常温CK处理和36℃热激处理死亡率无差异（图 1-A）。而不同温度处理后番茄潜叶蛾雌成虫产卵量无显著性差异（单因素ANOVA，F=0.247，P=0.78）（图 1-B）。

图  1  不同温度处理3 h后番茄潜叶蛾1日龄雌成虫生物学影响

注：A，不同温度处理对番茄潜叶蛾生存率影响；B，不同温度处理对番茄潜叶蛾产卵量影响。

Fig.  1  Biological effects of different temperature treatments (3 h) on 1-day-old female adults of Tuta absoluta

Note: A, Effects of temperature treatments on survival rate of T. absoluta; B, Effects of temperature treatments on fecundity of T. absoluta.

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统计不同温度处理下番茄潜叶蛾雌成虫寿命，发现不同温度（26℃，36℃，44℃）处理3 h后，番茄潜叶蛾雌成虫寿命无显著性差异（Kaplan-Meier tests，P > 0.05）（图 2）。

图  2  不同温度处理3 h后番茄潜叶蛾雌成虫寿命

Fig.  2  Longevity of female Tuta absoluta after 3 h treatments at different temperatures

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2.2   高温对番茄潜叶蛾雌成虫酶活影响

本研究共检测了3种防御酶在番茄潜叶蛾热激后相较于常温CK组（26℃）的活性，包括过氧化氢酶CAT，过氧化物酶POD以及超氧化物歧化酶SOP。结果表明，3种防御酶活性在CK组及热激36℃和44℃后表达量均没有显著性差异（单因素ANOVA，P > 0.05），说明番茄潜叶蛾耐热性机制可能不涉及这三类防御酶（图 3）。

图  3  不同温度处理3 h后番茄潜叶蛾1日龄雌成虫体内防御酶活性影响

注：A，不同温度处理对CAT，过氧化氢酶活性影响；B，不同温度处理对POD，过氧化物酶活性影响；C，不同温度处理对SOP，超氧化物歧化酶活性影响。

Fig.  3  Effects of 3-hour treatments at different temperatures on the activities of defensive enzymes in 1-day-old female Tuta absoluta

Note: A, CAT, Catalase activity after temperature treatments; B, POD, Peroxidase activity after temperature treatments; C, SOD, Superoxide dismutase activity after temperature treatments

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2.3   高温对番茄潜叶蛾雌雄成虫细菌群落影响

2.3.1   番茄潜叶蛾体内主要感染细菌种类

对不同温度处理番茄潜叶蛾雌/雄成虫进行16s rRNA基因全长测序，结果见表 1。本次测序所有样本Raw Reads数量均大于41 163，质控后Non-chimeric Reads数量均大于37 257，表明本次测序结果较为可信。不同样品OTU数量介于120~2 822之间，差异较大。测序共检测到51个门包括6 250个种细菌，每个番茄潜叶蛾样品包含细菌种109~1 602（表 1），表明番茄潜叶蛾体内感染细菌群落组成较为复杂。

针对番茄潜叶蛾体内丰度前30的细菌属进行进化树分析，发现来自厚壁菌门Firmicutes和变形菌门Proteobacteria的细菌属最多，其他菌门如放线菌门Actinobacteriota，拟杆菌门Bacteriota等细菌较少。经测序发现，番茄潜叶蛾体内仅有Wolbachia一种内生共生菌（图 4）。主成分分析（Principal component analysis，PCA）结果表明，不同处理组番茄潜叶蛾四个样品分别聚类在一起，相同处理的生物学重复样本紧密聚集，组内重复性较好，而各个处理组之间没有显著性差异（Adonis R²=0.24，P=0.287）（详见网络版增强出版材料附图 1）。

图  4  FastTree 2.0.0软件构建的番茄潜叶蛾中所有检测细菌的全长16S rRNA基因系统发育树

注：不同门的细菌以不同颜色标注。

Fig.  4  Phylogenetic tree of all detected bacteria in Tuta absoluta by full-length 16S rRNA genes based on FastTree 2.0.0 software

Note: Bacteria from different phyla were color-coded.

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2.3.2   不同温度处理番茄潜叶蛾雌雄成虫体内菌群组成

基于16s rRNA基因测序结果，探究了不同温度处理番茄潜叶蛾1日龄雌/雄成虫体内菌群组成结构。结果表明，若依据细菌门进行分类，变形菌门Proteobacteria的细菌在番茄潜叶蛾占据最大组分，所有处理组Proteobacteria细菌占比均超过46.54%，在36℃雌成虫处理组中占比甚至达到83.62%；而来自厚壁菌门Firmicutes细菌占比也在5.59%~32.91%之间（详见网络版增强出版材料附图 2）。若按照细菌种进行分类，属于变形菌门Proteobacteria的共生菌Wolbachia endosymbiont of Tuta absoluta占比最高，在所有处理组中均超过33.83%，且在雌成虫热激处理组（36℃和44℃）中占比差异较大，占比均超过70.40%，而在其他处理组中占比均低于42.18%，表明高温对雌成虫体内Wolbachia影响较大；Ligilactobacillus murinus和Romboutsia ilealis等均为番茄潜叶蛾体内其他占比较大的细菌种（图 5）。

图  5  不同温度处理番茄潜叶蛾1日龄雌/雄成虫种水平菌群组成

Fig.  5  Species‐level microbial community composition of 1-day-old female and male Tuta absoluta under different temperature treatments

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2.3.3   不同温度处理番茄潜叶蛾雌雄成虫体内菌群多样性

本文统计了不同温度处理下番茄潜叶蛾雌/雄成虫体内菌群的4种α多样性指数，分别为ACE多样性指数、Shannon多样性指数、Simpson多样性指数和Chao1多样性指数。结果表明，菌群ACE多样性指数在不同温度处理番茄潜叶蛾雌/雄成虫中无显著性差异（单因素ANOVA，F=1.45，P=0.26）（图 6-A）。而雌成虫26℃处理后Shannon多样性指数（6.43 ± 1.32）显著大于雌成虫36℃处理后Shannon多样性指数（2.34 ± 0.71）（单因素ANOVA，F=1.53，LSD事后检验，P < 0.05），而其他处理组则无显著性差异（图 6-B）。雌成虫26℃处理后Simpson多样性指数（0.82 ± 0.09）显著大于雌成虫36℃处理后Simpson多样性指数（0.40 ± 0.10）（单因素ANOVA，F=1.37，LSD事后检验，P < 0.05），而其他处理组则无显著性差异（图 6-C）不同温度处理番茄潜叶蛾雌/雄成虫体内菌群Chao1多样性无显著性差异（单因素ANOVA，F=1.45，P=0.26）（图 6-D）。

图  6  不同温度处理番茄潜叶蛾1日龄雌/雄成虫菌群多样性

注：A，ACE多样性指数；B，Shannon多样性指数；C，Simpson多样性指数；D，Chao1多样性指数。

Fig.  6  Species-level microbial community composition of 1-day-old female and male adults of Tuta absoluta under different temperature treatments

Note: A, ACE index; B, Shannon index; C, Simpson index; D, Chao1 index.

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2.3.4   不同温度处理番茄潜叶蛾雌雄成虫体内菌群功能预测

基于KEGG数据库的功能分析显示，与代谢（Metabolism）相关的基因在番茄潜叶蛾1日龄雌/雄成虫所有温度处理组中富集程度最高，在各个处理中占比均超过74.43%。此外，还发现大量番茄潜叶蛾体内细菌基因与环境信息处理（Environmental information processing）和遗传信息加工（Genetic information processing）相关（图 7）。在KEGG二级分类中，大部分细菌基因与全局代谢概览图（Global and overview maps）相关联，其中碳水化合物代谢（Carbohydrate metabolism）、氨基酸代谢（Amino acid metabolism）、能量代谢（Energy metabolism）等通路占比较高（详见网络版增强出版材料附图 3）。在KEGG三级分类中，多数细菌基因映射到基础代谢通路（Metabolic pathways），其余基因则与次级代谢产物合成（Biosynthesis of secondary metabolites）、抗生素合成等功能相关（Biosynthesis of antibiotics）（详见网络版增强出版材料附图 4）。

图  7  不同温度处理番茄潜叶蛾1日龄雌/雄成虫菌群功能预测

Fig.  7  Functional prediction of the microbial communities in 1-day-old female and male Tuta absoluta under different temperature treatments

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3.   结论与讨论

近年来，越来越多证据表明全球变暖的趋势愈发明显，对生物多样性产生显著影响（Schuu et al.，2015）。在今后数十年全球气候将出现更多的极端高温天气，耐热性表型对番茄潜叶蛾入侵及危害状况影响巨大（Ma et al.，2021）。在此背景下，研究我国重要蔬菜害虫番茄潜叶蛾的对高温的耐热性响应机制意义重大。本文研究了番茄潜叶蛾雌成虫在常温及高温下适合度指标变化、3种防御酶（CAT、POD、SOD）活性变化及其体内菌群结构和功能变化，发现高温下死亡率显著加，高温处理后雌成虫寿命无显著变化，防御酶活性高温下无显著性变化，细菌群落结构和功能则会在高温下显著改变。

随着中国贸易持续发展，对外开放程度继续提高，外来生物入侵的风险也随之增高，对我国农业生产、生态环境、人类健康等多方面产生巨大不利影响，每年对我国造成数千亿元损失（李俊生等，2024；李欣迪等，2024）。番茄潜叶蛾作为一种世界性蔬菜害虫，入侵超110个国家与地区，于2017年首次入侵新疆，现今已扩散至我国华北、西北、东北、华南等20多个省市，对我国蔬菜种植业造成重大损失（Biondi et al.，2018；Wang et al.，2023）。耐热性是昆虫适应不同环境的重要生物学特性，直接影响其分布范围和危害程度，对番茄潜叶蛾等迁飞性害虫的入侵行为有重要影响（Ma et al.，2021；Zhang et al.，2025），然而迄今为止，对番茄潜叶蛾对高温响应及耐热性机制研究严重不足，在全球变暖大背景下探究番茄潜叶蛾高温响应及耐热性机制，意义重大。

近年来越来越多的极端高温天气将会对昆虫产生更多不利的影响，其适合度、迁飞能力、入侵性、寄主适应性等均会产生不同程度的影响（Ma et al.，2021）。烟粉虱在43℃热激3.5 h之后死亡率接近100%（Yang et al.，2021）；41℃或45℃热激2 h均可导致西花蓟马Frankliniella occidentalis发育历期显著延长和幼虫死亡率增高，同时导致雌成虫后代性比、寿命和生殖力的显著性改变（Sun et al.，2019）。黑腹果蝇Drosophila melanogaster雄虫生长发育过程中受到热激，会中断其精子形成，造成雄性不育（Domenech and Fricke, 2023）。42℃和45℃单独和混合热激3 h草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda均可导致F₂代草地贪夜蛾发育历期延长、羽化率降低和雌性比降低（Reshma et al.，2023）。在本研究中，36℃热激并未导致番茄潜叶蛾存活率显著性下降，但44℃热激则导致番茄潜叶蛾雌成虫存活率急剧下降到20%左右，体现了短时高温对番茄潜叶蛾的显著不利影响。

昆虫在高温环境下会产生过量的活性氧（Reactive oxygen species，ROS），导致细胞损伤和生理功能紊乱。为应对这种氧化应激，昆虫体内的抗氧化酶系统，包括超氧化物歧化酶SOD、过氧化氢酶CAT和过氧化物酶POD，发挥着关键作用（Khanna-Chopra et al.，2011；Shah et al.，2012；Sheraz et al.，2023）。研究表明，昆虫在经历热应激时，SOD、CAT和POD的活性会显著上调，以应对由高温引发的ROS积累。例如，对桃蚜Myzus persicae的研究发现，在不同的热冲击处理下，SOD、POD和CAT基因的表达均高于对照组，表明这些酶在高温胁迫下被诱导表达，以清除过量的ROS，保护细胞免受氧化损伤（Khurshid et al.，2021）。而在本研究中，3种防御酶（SOD、POD和CAT）活性常温与高温相比并无显著变化，表明防御酶在番茄潜叶蛾耐热性机制中没有起到关键性作用。番茄潜叶蛾可能通过其他机制，如热激蛋白HSP等抵御高温（Khurshid et al.，2021）。此外，DNA甲基化酶的活性可以影响番茄潜叶蛾耐热性（Tang et al.，2024），且Wolbachia感染对宿主昆虫耐热性也有显著影响（Hague et al.，2020）。

昆虫体内的细菌群落，即昆虫肠道微生物群，在昆虫的生理、生态和行为等方面发挥着关键作用，对昆虫耐热性也有着重要影响（Douglas，2015；Shao et al.，2024）。一般来说，高温环境对昆虫菌群有这多种不利影响，包括菌群多样性下降、细菌丰度降低等，严重时可导致某些细菌丢失（Ma et al.，2021；Yang et al.，2022）。通过16S rRNA基因测序发现，番茄潜叶蛾体内菌群以变形菌门Proteobacteria为主，且共生菌Wolbachia在高温下丰度显著上升。36℃高温导致番茄潜叶蛾雌成虫菌群α多样性（Shannon和Simpson指数）显著下降，与烟粉虱在高温下菌群多样性降低的报道一致（Yang et al.，2022）。功能预测显示，菌群代谢通路（如碳水化合物代谢、能量代谢）在高温下高度活跃，可能通过调控宿主能量供应或抑制病原菌增殖）增强耐热性。Wolbachia的丰度与宿主存活率正相关，暗示其可能通过“菌群—宿主”互作缓解高温胁迫，类似Cardinium在烟粉虱中的功能（Yang et al.，2021）。且多项研究表明Wolbachia感染对昆虫耐热性有显著性影响（Hague et al.，2020；Ferguson et al.，2024；Ross and Hoffmann, 2024），而Wolbachia对番茄潜叶蛾耐热性的影响依然值得探索。

本研究观察到高温组菌群Shannon指数相较于常温组显著性下降（图 6-B），与其他研究如烟粉虱（Yang et al.，2022）、稻绿蝽（Kikuchi et al.，2016）等物种的报道结果类似。这种变化反映共生微生态系统对极端高温的适应性妥协：通过淘汰某些热敏感菌，并富集功能共生体（如本研究中共生菌Wolbachia或烟粉虱中Cardinium等），实现菌群功能的聚焦，即优先保障能量代谢与病原防御，而非维持多样性本身。尽管多样性损失可能削弱菌群的长期环境适应性，但在急性高温胁迫下，这种“牺牲多样性换取即时生存”的策略具有普适性生态意义。此外，本研究发现44℃高温虽显著降低存活率，但对幸存雌虫的产卵量和寿命无显著影响（图 1、图 2）。这一看似矛盾的现象可能源于入侵物种应对气候变化的生殖策略，幸存个体将有限能量分配给即时繁殖而非长期存活，符合其作为r-对策物种的生态特征（Biondi et al.，2018；Zhang et al.，2025），且生殖代价可能体现在后代适合度而非亲代产卵量。未来需通过跨代实验验证此假说。

作为一种次生共生菌，Wolbachia因其可对宿主昆虫进行生殖调控而出名（Werren et al.，2008），且多项研究表明靶向调控Wolbachia可通过引起宿主胞质不亲和（cytoplasmic incompatibility，CI）和病原传播阻断，激活宿主昆虫免疫的方式来实现害虫种群压制，在田间防控中展现巨大潜力（Schultz et al.，2018；Bhattacharyya and Roelk, 2025）。在卫生害虫领域，主要是通过Wolbachia针对白纹伊蚊Aedes albopictus等病毒媒介的种群压制和种群替换已经成功应用（Ross et al.，2019），然而Wolbachia在农业害虫中应用依然值得探索。有研究表明灰飞虱中水平转染Wolbachia可抑制其体内病毒滴度（Gong et al.，2020），这为靶向Wolbachia等昆虫菌群进行有害生物绿色防控提供了新的思路，对番茄潜叶蛾中Wolbachia等共生细菌的应用也有一定的启发作用。

综上所述，本研究系统揭示了番茄潜叶蛾在短时高温胁迫下的耐热性响应机制及其体内菌群（尤其是共生菌Wolbachia）的调控作用。试验表明，44℃高温显著降低雌成虫存活率至20.33%，但其耐热性不依赖传统抗氧化酶系统（SOD、CAT、POD），而可能是通过菌群重塑实现能量代谢优化与病原抑制。高温显著提升共生菌Wolbachia丰度至70.40%，并激活菌群碳水化合物代谢、能量代谢及抗生素合成基因，暗示宿主-菌群协同通过代谢补偿和免疫调节增强耐热性。这些发现为解析入侵物种的气候适应性提供了新视角，并为害虫防控技术创新奠定了理论基础。在全球变暖背景下，入侵物种的适应性进化与生态风险加剧，亟需通过多学科交叉研究，构建“昆虫-菌群-环境”协同调控的害虫管理新范式，为保障农业可持续发展提供科技支撑。

附图：1  不同温度处理番茄潜叶蛾雌雄成虫PCA主成分分析

2  不同温度处理番茄潜叶蛾1日龄雌/雄成虫门水平菌群组成

3  不同温度处理番茄潜叶蛾雌雄成虫体内菌群KEGG二级分类功能分析

4  不同温度处理番茄潜叶蛾雌雄成虫体内菌群KEGG三级分类功能分析

详细数据见网络版增强出版材料（http//:hjkcxb.alljournals.net/）

附图  1  不同温度处理番茄潜叶蛾雌雄成虫主成分PCA分析

Fig.  S1  Principal Component Analysis (PCA) of female and male adults of Tuta absoluta under different temperature treatments.

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附图  2  不同温度处理番茄潜叶蛾1日龄雌/雄成虫门水平菌群组成

Fig.  S2  Phylum‐level microbial community composition of 1-day-old female and male Tuta absoluta under different temperature treatments

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附图  3  不同温度处理番茄潜叶蛾雌雄成虫体内菌群KEGG二级分类功能分析

Fig.  S3  Functional analysis of KEGG level 2 classifications in gut microbiota of male and female adults of Tuta absoluta under different temperature treatments

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附图  4  不同温度处理番茄潜叶蛾雌雄成虫体内菌群KEGG三级分类功能分析

Fig.  S4  Functional analysis of KEGG level 3 classifications in gut microbiota of male and female adults of Tuta absoluta under different temperature treatments

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