Research progress on the biology and integrated control techniques of Heortia vitessoides, the major pest of Aquilaria sinensis
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摘要:
土沉香Aquilaria sinensis是我国重要的沉香基源植物，具有极高的经济和文化价值。黄野螟Heortia vitessoides是土沉香的重大食叶害虫，其幼虫具有聚集行为，常形成数百头集群大量取食土沉香叶片，导致树势衰弱甚至死亡。目前，化学杀虫剂仍是防控黄野螟的主要方法，但可能导致农药残留问题，降低沉香的品质和价格。近年来，黄野螟的分子生物学、化学生态和综合防控技术获得了极大的关注。分子生物学方面，黄野螟的高质量基因组已公布，一系列与该虫发育、环境适应以及抗性相关的功能基因被鉴定，为基于核酸的生物农药的研发提供了理论基础。此外，研究表明土沉香和花香挥发物对黄野螟成虫具有显著的电生理活性和引诱作用。然而，黄野螟成虫性信息素的具体成分仍未成功解析。综合防控技术方面，有较多研究探索通过筛选抗性土沉香品系、利用天敌昆虫和病原微生物等方法防控黄野螟。未来应继续深入研究黄野螟基础生物学，并完善黄野螟绿色防控技术体系。
Abstract:Aquilaria sinensis is an important source plant of agarwood in China, with significantly high economic and cultural values. Heortia vitessoides is the major leaf-eating pest of A. sinensis. The larvae of H. vitessoides are gregarious, usually forming large cohorts containing dozens or hundreds of individuals that consume large amounts of leaves of A. sinensis, which leads to the weakness or even death of A. sinensis. Currently, chemical insecticides are the primary method for controlling H. vitessoides. However, this approach can lead to pesticide residue issues, decreasing the quality and price of agarwood. In recent years, the molecular biology, chemical ecology, and eco-friendly management technology against H. vitessoides have received increasing attention. In the field of molecular biology, a high-quality genome of H. vitessoides has been published, and a series of functional genes related to development, stress response and resistance have been identified, providing a theoretical basis for the research and development of RNA-based biopesticides. In addition, researches showed various volatile compounds from A. sinensis and floral scents exhibited electrophysiological activity and attractive effects on H. vitessoides adults. However, the specific components of the sex pheromones of H. vitessoides adults have not yet been identified successfully. In terms of integrated pest management (IPM) strategies, many researches have been explored to develop alternative control methods, such as screening resistant varieties of A. sinensis and utilizing predatory insects and entomopathogenic microorganisms against H. vitessoides. Future research is needed to deepen the understanding of the basic biology of H. vitessoides and improve technology system of eco-friendly pest prevention and control.
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沉香是产自中国及南亚和东南亚等国家的名贵传统药材和天然香料，在传统医药、香薰日化、文化和宗教等领域应用广泛（Hashim et al.，2016；卢诗剑等，2023）。沉香的基源植物是瑞香科Thymelaeaceae沉香属Aquilaria的经济树种，是树体在生长过程中木质部遭受外界伤害或被真菌感染后形成的含树脂的木材，目前尚无法人工合成（田耀华等，2009）。由于市场对天然沉香的需求量极高，野生沉香属植物的盗采盗伐现象十分猖獗，目前该属的全部种已被列入濒危野生动植物种国际贸易公约（CITES）。在我国，土沉香Aquilaria sinensis又名白木香，是重要的沉香基源植物，由于其野生资源接近枯竭，现已被列入国家二级重点保护野生植物（马华明，2013）。目前，土沉香已在广东、广西、云南、海南等地大面积栽培（2022年全国栽培面积超过3 500 ha），并形成了配套完善的沉香生产、资源开发和旅游休憩等下游产业，在乡村振兴中发挥了重要作用（卢诗剑等，2023）。
近年来，由于土沉香食叶害虫黄野螟Heortia vitessoides的频繁爆发，使我国沉香产业的可持续发展受到了极大制约。该虫有聚集为害的习性，常形成数百头的集群大量取食土沉香叶片，严重时大片树木呈现“光杆状”危害（沙林华等，2018）（图 1）。同时，黄野螟一年可发生数代，叶片被反复取食殆尽的土沉香会出现树势衰弱甚至死亡，更进一步地影响了沉香产业的效益。在广东，黄野螟已被视为重要的突发性食叶害虫种类之一（谢伟忠等，2017）。当前，使用化学农药是防治黄野螟的最主要手段，然而农药残留等问题极大的降低了沉香的品质和价格，影响了沉香产品的出口外销（冼世庆等，2021）。因此，近15年来黄野螟得到了各地政府和相关科研机构的高度关注。许多研究集中于黄野螟的生物防治和抗性土沉香种质的发掘，与生产实践中对黄野螟绿色防控的需求高度一致。此外，由于黄野螟经常爆发、易于采集且具有一些较为独特的行为和生理特征，也被作为模式生物用于研究林业鳞翅目害虫的生物学特性。本综述系统总结了黄野螟的形态特征、分布危害、行为习性、分子生物学、化学生态以及综合防控技术的研究进展，以期为黄野螟科学研究和绿色防控技术开发提供参考。
图 1 土沉香种植园内的黄野螟幼虫为害状Fig. 1 Damage of Heortia vitessoides larvae in a Aquilaria sinensis plantation
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1. 黄野螟的形态、分布与危害
1.1 形态特征
1.1.1 卵
黄野螟的卵为聚产，卵块直径为2.38 ± 0.56 mm，平均卵量为203.0 ± 43.7粒/块，卵粒呈扁圆形，直径为0.75~0.94 mm，呈鱼鳞状排列（陈志云等，2011；王忠等，2018）。卵壳不光滑，在显微镜下可观察到纹理（乔海莉等，2013）。卵初产时呈乳白色，随后变为黄色，近孵化时则变为黑色或黑褐色，且在孵化前数小时可观察到卵内幼虫黑色的头壳（陈志云等，2011）。
1.1.2 幼虫
乔海莉等（2013）报道黄野螟幼虫共有5个龄期，其中1龄幼虫头部呈黑色，身体呈淡黄色；2龄幼虫体表变为黄绿色；3龄幼虫头部变为浅褐色，胸部和腹部两侧出现明显的黑线；4龄幼虫头部转变为红褐色，前胸背板呈现浅黄褐色；5龄幼虫的前胸背板转变为黄褐色。张蒙等（2014）研究了黄野螟幼虫的头部器官和感器，发现5对侧单眼呈“C”字形排列；1对触角（3节）位于上颚和单眼之间，其中第2节和端节分布有5种感器，分别为毛形感器、短毛感器、锥形感器、栓锥感器和小锥形感器；口器为咀嚼式，包括上颚、下颚、上唇、下唇和吐丝器，下颚包括轴节、茎节、外颚叶、内颚叶以及下颚须；在下颚须、外颚叶侧壁和外颚叶端部边缘均分布有栓锥感器，且外颚叶侧壁和端部边缘还分布有锥形感器；下唇前颊的前端两侧存在下唇须，其上分布有锥形感器、栓锥感器和刺形感器。高家军等（2023）以Mask R-CNN实例分割模型为主体，并结合Swin Transformer模型，实现了多种场景下对黄野螟幼虫个体的精准识别，可用于黄野螟的监测。
1.1.3 蛹
黄野螟被蛹蛹体呈椭圆形，表面光滑，随时间由浅黄色逐渐变为红褐色，接近羽化前变为黑褐色；复眼和上颚尖端呈黑色；在腹部末端存在4根略微弯曲的臀刺；前翅包被到腹部第5节末端，在接近羽化时转变为明显的灰白相间条纹（乔海莉等，2013）。曹春雷等（2013）报道雄蛹、雌蛹在腹节处存在一定的形态差异，如雌蛹在第8腹节有一纵裂缝（由生殖孔和产卵孔连接形成）且裂缝两侧平坦，而雄蛹的生殖孔裂缝位于第9腹节，长度大于雌蛹，且裂缝两侧呈半圆状突起；在雄蛹的第8腹节末端还有1对左右对称的柳叶眉状斑纹，而雌蛹没有；此外，雄蛹的腹部末端分节较雌蛹更为明显。
1.1.4 成虫
头部：黄野螟成虫头部有一对丝状触角，包括柄节、梗节和鞭节（乔海莉等，2019；Liu et al.，2023）。触角上分布有8种类型的化学感器，分别为刺形感器、腔锥形感器、栓锥形感器、锥形感器、耳形感器、毛形感器、鳞形感器和Böhm氏鬃毛（乔海莉等，2019）。柄节、梗节和鞭节背面上均存在鳞片和少量化学感器，而鞭节的腹面和侧面存在大量感器，尤其是在鞭节的基部（乔海莉等，2019；Liu et al.，2023）。值得注意的是，鞭节远端的化学感器虽然数量少于基部，但感器类型更加丰富（Liu et al.，2023）。黄野螟头部两侧有一对黑色的复眼，为重叠像眼，由3 500多个小眼组成，直径约为950 μm；约13.85 μm厚的角膜晶体覆盖在小眼上，角膜表面存在角膜乳突，呈六边形排列；每个小眼有1个晶锥，由4个晶锥细胞组成，晶锥周围有2个初级色素细胞；感杆束为中心融合型，由8~11个视网膜细胞组成（Pan et al.，2023）。喙和下唇须是黄野螟成虫主要的味觉感受器官，位于两个复眼之间，正常情况下喙呈螺旋状，与两侧的下唇须相连，进食或探查环境时，喙完全伸展为长管状，下唇须略微突起（Liu et al.，2023）。在喙的表面存在大量角质层突起，从基部到远端逐渐减少，喙的表面存在栓锥形感器、锥形感器、毛形感器和刺形感器4种感器；下唇须向上弯曲呈“C”形，其表面覆盖有密集的鳞片，并存在4种感器，分别为刺形感器、钟形感器、鳞形感器和微毛（Liu et al.，2023）。
胸部：黄野螟成虫的胸部呈黄色，覆盖有黑色的鳞毛。胸部的侧腹面拥有3对足，均由基节、转节、腿节、胫节和跗节5个部分组成，足上的感器主要分布在跗节上，尤其是跗节基部，分别有锥形感器、毛形感器和鳞形感器（Liu et al.，2023）。前足胫节的远端腹面有前胫突，中足、后足的胫节上均有1对尖刺，且后足胫节的中间有1对内侧距；跗节由1对侧爪组成，侧爪之间存在1个爪间突和中垫，侧爪和中垫被角质层包围，其上存在大量类似刺的突起，由基部到远端长度逐渐增加（Liu et al.，2023）。
腹部：成虫腹部共有6节，基部背面有黑色环状条纹，雌性的腹部呈桔黄色、较粗，末端较钝，且生殖孔周围丛生黑色短毛，而雄性的腹部为黄色、细长，末端较尖，生殖孔周围有黄色长毛（乔海莉等，2013）。雌性成虫的性信息分泌腺为腹部末端第8腹节和第9腹节的节间膜上的囊状体，环绕整个腹节呈环状结构，表面具有复杂的褶皱和起伏，且具有3种感器，包括毛形感器、刺形感器和锥形感器（钱沉鱼等，2024）。此外，性信息素分泌细胞呈柱形或圆形，腺体周围存在发达的肌肉层，细胞表面分布有导管状结构和特异分化的微绒毛（钱沉鱼等，2024）。
1.2 分布与危害
在我国，黄野螟分布于云南、海南、广西、广东、台湾和香港等省份（Xu et al.，2020）。Xu等（2020）报道最暖季度降水量（Precipitation of warmest quarter）、最干季度降水量（Precipitation of wettest quarter）、最冷月份最低温度（Min temperature of coldest month）和最暖季度平均温度（Mean temperature of warmest quarter）是影响黄野螟分布的重要气候因子。最大熵模型（Maximum entropy modeling）推测在当前气候条件下，黄野螟在我国的适生区面积达1.07×106 km2；其中，高度适生区包括珠江流域和澜沧江流域以南的地区，面积达4.62×105 km2（Xu et al.，2020）。随着气候变暖，黄野螟的分布存在向北扩展的趋势，预计到2050年，处于中亚热带湿润气候区的四川盆地也将成为高度适宜黄野螟生存的区域（Xu et al.，2020）。黄野螟具有爆发暴食性，短时间内即可取食大量土沉香叶片，造成树势衰弱，反复将叶片啃食殆尽后甚至导致植株死亡（陈志云等，2011；乔海莉等，2013）。然而，目前国内尚未有土沉香受害率、植株死亡率和经济损失的具体数据，未来应予以特别关注。
在国外，黄野螟主要分布于斐济、孟加拉、印度、斯里兰卡以及澳大利亚昆士兰州北部地区（乔海莉等，2013），主要危害土沉香、厚叶沉香Aquilaria crassna和马来沉香Aquilaria malaccensis等（Sajap，2013；Syazwan et al.，2019）。Sondhi等（2018）于2014年10月在印度南部的喀拉拉邦首次发现黄野螟。Prathapan和Santhoshkumar（2023）报道在2022年，喀拉拉邦一些地区的马来沉香受到大量黄野螟的侵害，受害率高达96.6%，更有5%的马来沉香死于虫害。Kuntadi等（2016）报道在印度尼西亚爪哇岛西部的万丹省Carita研究林区，大多数沉香属植物每年均受到黄野螟的危害2~3次，主要发生在7~9月的旱季。
2. 黄野螟行为与习性
2.1 生活史
陈志云等（2011）报道在26℃条件下，非越冬代黄野螟的卵期、幼虫期、预蛹期和蛹期分别为6.6 d、14.1 d、2.9 d和9.8 d，雌、雄成虫寿命分别为8.7 d和8.6 d。而在印度东北部地区，取食马来沉香的黄野螟的卵期、幼虫期、预蛹期和蛹期分别为4.7 d、15.7 d、2.2 d和16.7 d，雌、雄成虫寿命分别为8.4 d和3.8 d（Rahman，2018）。王忠等（2018）报道黄野螟成虫寿命与是否交尾有关，未交尾雌、雄成虫的平均寿命分别为8.8 d和8.2 d，而已交尾雌、雄成虫的平均寿命分别为6.3 d和5.8 d。乔海莉等（2013）报道黄野螟在在广东省化州地区一年发生8代，其中第1~7代幼虫的发育历期为10~14 d，而第8代（越冬代）幼虫的发育历期为36 d；每年5月是第1代幼虫的发生盛期，而第1代成虫的羽化盛期为5月底至6月初，从第2代开始出现世代重叠现象；第1-7代每代约历时1个月，而第8代的老熟幼虫在12月中旬化蛹后，直至第二年4月中旬至5月上旬才开始羽化。严珍和岳建军（2019）在11~35℃设置7个温度梯度恒温饲养黄野螟幼虫，发现在35℃条件下虫卵无法孵化，在11℃条件下幼虫无法完成生长发育，在15~31℃幼虫的发育历期随温度上升而显著减少；根据“最小二乘法”计算黄野螟（全世代）的发育起点温度和有效积温分别为9.22℃和718.10 d·℃，根据气象资料推算黄野螟在云南西双版纳州一年发生5~7代。与之相似，周亚奎等（2017）计算黄野螟（全世代）的发育起点温度和有效积温分别为9.97℃和619.49 d·℃，在海南省一年发生8~10代。尽管黄野螟每年可多代发生，但夏季的高温不利于黄野螟的生存繁殖；因此，在我国，黄野螟的危害高峰期主要集中在5~8月和10~12月，因各地气候条件的差异而有所不同（陈志云等，2011；李涛等，2015）。
2.2 幼虫聚集行为
鳞翅目幼虫的聚集行为已在23个科中被发现（Qian et al.，2024a）。黄野螟幼虫的聚集行为与其它物种有相似之处，如低龄黄野螟幼虫常形成较大的群体（图 2-A），而高龄的幼虫则形成规模较小的集群或分散取食。但黄野螟幼虫的聚集行为也具有一些特点，如Liang等（2019）从野外共采集了102个黄野螟幼虫群体，其中54个集群由相同龄期的黄野螟幼虫组成（同龄群体），而剩余的48个集群则由不同龄期的幼虫组成（混龄群体）。Liang等（2019）认为黄野螟混龄群体的产生存在两种机制：（1）来自不同群体的不同龄期幼虫重新组合或融合形成新的混龄群体（在野外发现由1、2、3或2、3、4龄幼虫组成的集群）；（2）同一群体的不同个体发育速度不同导致（为实验室研究所证实）。将黄野螟初孵幼虫或2龄幼虫从群体中单独移出后，分散的个体表现出强烈的重新聚集的倾向，且不同来源幼虫（孵化自同一卵块或不同卵块）的聚集指数无显著差异，表明黄野螟幼虫的聚集行为不受亲缘关系的影响（Liang et al.，2019）。因此，Qian等（2024a）认为黄野螟幼虫的聚集行为是集体选择（Group selection），而非亲缘选择（Kin selection）的结果。群体生活对初孵幼虫的存活至关重要，单独饲养的初孵幼虫个体均在2 d内死亡。当设置初孵幼虫数量为10头（来自同一群体）或20头（孵化自同一卵块或不同卵块）时，幼虫发育历期和存活率均无显著性差异（Liang et al.，2019）。然而，当设置初孵幼虫数量为30头、60头和90头时，大群体中黄野螟幼虫的体长和发育速度显著高于小群体，但三者幼虫的存活率无显著差异（黄志嘉等，2022）。
图 2 黄野螟幼虫的聚集行为（A），预蛹的入土化蛹行为（Wen et al., 2017）（B），成虫的交配行为（C）和访花行为（D）Fig. 2 Aggregation behavior of Heortia vitessoides larvae (A), soil-pupating behavior of prepupa (Wen et al., 2017) (B), mating behavior (C) and flower-visiting behavior (D) of adults下载:
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2.3 幼虫取食行为
黄野螟幼虫孵化后先取食卵壳，后取食叶片；1龄和2龄幼虫多啃食叶肉，常留下黄白色叶膜和部分叶脉；3龄幼虫开始取食叶片，使之形成缺刻；4龄后，幼虫取食全叶，仅留光枝（乔海莉等，2013）。陈志云等（2011）报道4龄和5龄黄野螟幼虫的取食量分别占幼虫期的20.4%和70.2%，尤以预蛹期前三天取食量最大。在食物不足的情况下，土沉香花、果、甚至枝条的皮层也会被啃食；在食物完全耗尽后，黄野螟幼虫可从树干爬下，迁移到其它植株继续为害（苏跃平，1994；乔海莉等，2013）。彭思颖等（2022）报道在选择实验中，4龄幼虫倾向于取食嫩叶；在非选择实验中，与啃食老叶的幼虫相比，啃食嫩叶的幼虫具有更高的相对生长率、近似消化率和食物转化率，但食物利用率有所降低。此外，幼虫的耐饥饿能力与环境温度有关，在25℃和30℃温度下，饥饿3 d的幼虫全部死亡，而在10℃温度下，幼虫饥饿7 d后才全部死亡（彭思颖等，2022）。
2.4 预蛹入土化蛹行为
黄野螟需在土壤中化蛹羽化，在实验室条件下，绝大多数未能成功钻入土壤的预蛹无法成功化蛹并最终死亡（文玉珍，2017）。Wen等（2017）使用透明亚克力板夹层装置观察和描述了黄野螟入土化蛹及羽化的完整过程，发现预蛹首先在土壤（砂壤土）表面活跃爬行，随后用头和前足挖掘并钻入土壤基质；当到达合适的深度后，预蛹便卷曲身体旋转运动，并用前胸足和头不断压缩土壤（图 2-B），直至形成1个卵圆形的中空腔室，最后吐多层丝修饰蛹室内壁。该研究还比较了不同含水饱和度（5%、25%、45%和65%）对黄野螟化蛹行为及蛹形态与生理的影响，发现在5%含水饱和度条件下，黄野螟蛹的体积、表面积、鲜重、含水量等指标均显著小于其他含水饱和度的土壤，而表体比（蛹的表面积/体积）和化蛹期间损失的生物量（幼虫鲜重-蛹鲜重）则在5%含水饱和度下最高。Wen等（2016）进行选择实验表明黄野螟倾向于选择在20%~60%含水饱和度的基质（沙和土壤）中化蛹，在过干（0%含水饱和度）和过湿（80%~100%含水饱和度）基质中化蛹的个体数较少；非选择实验则表明过高或过低的基质湿度显著降低黄野螟成虫的羽化率。这些结果表明黄野螟预蛹能够主动寻找适宜的化蛹环境。
2.5 成虫生殖行为
王忠等（2018）报道黄野螟的羽化期为10 d左右，成虫羽化高峰出现在进入暗期后的2 h（即20:00-22:00），且雄蛾先于雌蛾羽化。周亚奎等（2019）也报道实验室饲养的黄野螟成虫羽化高峰在19:00-23:00，但野外采集的黄野螟蛹的羽化高峰在21:00-1:00，较实验室饲养的黄野螟有所推迟。此外，王忠等（2018）在实验室观察到黄野螟雌蛾在暗期求偶，处女雌蛾的求偶高峰发生在20:00-21:00，且2~3日龄的雌蛾求偶次数最多，随着日龄增加，求偶次数减少；求偶时，雌蛾的腹部末端轻微抬起，并将产卵器和性腺暴露于空气中；雄蛾收到召唤后飞向雌蛾，两者交尾时静止不动（图 2-C），交配结束后雄蛾飞离，在实验室条件下未见多次交尾现象；雌蛾在交配后第2天的夜间产卵，卵为聚产，每头雌蛾可产1~2个卵块，常集中于叶片背面靠近叶尖处。陈志云等（2011）报道大部分的卵块都产于树冠底层，以嫩叶为主。此外，在野外有时可见多个卵块产于同一枚土沉香叶片，如梁仕萍（2021）在44枚土沉香叶片上发现58个黄野螟卵块，其中33枚叶片发现单个卵块，剩下的11枚叶片上同时有2~3个卵块。补充外源营养对黄野螟雌蛾产卵有重要影响，饲喂10%蔗糖溶液的雌蛾产卵量显著高于饲喂10%蜂蜜和10%葡萄糖溶液的雌蛾，而饲喂清水和不饲喂的雌蛾未见产卵（严珍和岳建军，2019）。同时，野外常见黄野螟成虫吸食多种植物的花蜜（图 2-D），每次吸蜜时间可达10 min（乔海莉等，2013）。
3. 黄野螟的分子生物学研究
3.1 基因组学研究
3.1.1 线粒体基因组
Liao等（2019）对黄野螟的线粒体基因组进行了完整测序，获得了长达15 516 bp的环状基因组序列，该基因组包含60个基因，包括12个蛋白质编码基因、2个核糖体RNA基因和46个转运RNA基因。通过对包括黄野螟在内的19个鳞翅目昆虫进行系统发育分析，发现黄野螟与稻苞虫Chilo suppressalis和二化螟Ostrinia furnacalis亲缘关系最近，支持了它们在螟蛾总科Pyraloidea中的分类地位。
3.1.2 全基因组
Law等（2022）对黄野螟进行了染色体水平的基因组组装，构建了1个包含517 Mb序列的高质量基因组。通过整合8个不同发育阶段的转录组数据，研究预测了16 421个基因模型，并发现与外源物质代谢和发育相关的基因家族出现了显著扩展，特别是胞质硫酸转移酶（SULT）基因的重复。此外通过小RNA测序，研究还鉴定了85个保守的鳞翅目微小RNA和94个系特异性微小RNA。
3.2 生长发育功能基因研究
近年来，多个与黄野螟生长发育相关的功能基因相继被报道（表 1）。这些研究基于转录组数据筛选了潜在功能基因，利用实时荧光定量PCR（RT-qPCR）分析了这些基因在不同组织、发育阶段及蜕皮激素处理下的表达模式，并通过RNA干扰（RNAi）技术进行了功能验证。沉默这些关键基因通常导致黄野螟幼虫发育畸形、化蛹、羽化和存活率显著降低，表明这些基因在黄野螟的正常发育过程中发挥着重要作用。
表 1 已进行功能验证的黄野螟生长发育相关基因Table 1 Genes related to growth and development of Heortia vitessoides with verified functions基因名称
Gene name中文名称
Chinese name潜在调控功能
Potential regulatory function参考文献
ReferencesHvCDA1、HvCDA2 几丁质脱乙酰基酶基因
Chitin deacetylase gene翅发育
Wing developmentWang et al.，2019 HvNAG1 β-N-乙酰葡萄糖胺糖苷酶基因
β-N-acetylglucosaminidase gene翅发育
Wing developmentLyu et al.，2019a HvEH 羽化激素基因
Ecdysis hormone gene翅发育
Wing developmentLi et al.，2020 HvJHDK 保幼激素二醇激酶基因
Juvenile hormone diol kinase gene激素合成
Hormone synthesisLyu et al.，2019b HvTPS 海藻糖合成酶基因
Trehalose synthase gene几丁质与脂质合成
Chitin and lipid synthesisChen et al.，2020 HvChsb 几丁质合成酶B基因
Chitin synthase B gene进食行为
Feeding behaviorChen et al.，2023a HvFABP 脂肪酸结合蛋白基因
Fatty acid-binding protein gene蜕皮
EcdysisYe et al.，2023 HvCP3L 角质蛋白基因
Cuticular protein gene蜕皮
EcdysisWang et al.，2024 注：潜在调控功能为研究者根据实验结果推测的基因功能，尚需进一步功能验证。Note：The potential regulatory functions were inferred by researchers based on experimental results, and further functional validation is required. 3.3 环境适应的分子机制
Cheng等（2018a）研究了黄野螟热休克蛋白（HSP）基因（HvHsp60、HvHsp70和HvHsp90）的表达模式和潜在功能。结果显示，3个基因在所有发育阶段均有表达，且在蛹期和成虫期的表达量最高。此外，这些基因在不同的组织中也表现出显著的表达差异，尤其是在幼虫的脂肪体和成虫的腹部。热胁迫实验显示，3个基因在受到35℃、40℃和45℃的高温处理后显著上调，表明它们在黄野螟应对高温胁迫中发挥了重要作用。此外，Cheng等（2018b）研究了黄野螟中过氧化氢酶（CAT）基因（HvCAT）的表达模式和功能。结果表明，HvCAT在5龄幼虫期和成虫腹部的表达量最高。热胁迫实验显示，在35~39℃的温度条件下，HvCAT基因的表达水平和酶活性显著上调。通过RNAi技术沉默HvCAT基因后，发现黄野螟在热胁迫条件下的存活率显著降低。此外，还发现沉默HvCAT基因的影响了其他抗氧化酶基因的表达。例如，硫氧还蛋白过氧化物酶（Tpx）的表达上调，而铜锌超氧化物歧化酶（Cu/ZnSOD）的表达下调。
3.4 杀虫剂代谢与抗性机制
Cheng等（2017）对黄野螟进行了真核无参（De novo）转录组测序与分析，并组装得到66 673个单基因簇（Unigene），平均长度为957 bp。基于多种数据库（如NR、Swiss-Prot、KEGG、KOG、GO）功能注释，共筛选到1 000个与抗杀虫剂相关的单基因簇。此外，Cheng等（2018c）研究了黄野螟的多种谷胱甘肽-S-转移酶基因（GSTs），通过转录组共分析鉴定了16个GST基因（HvGSTs）。系统发育分析结果显示，这些基因被分类为了7个不同的细胞质类群，包括Delta、Epsilon、Omega、Sigma、Theta、Zeta和未分类类群。表达模式分析显示，这些基因在幼虫和成虫的不同组织中有表达差异，特别是在肠道、马氏管和脂肪体中显著高表达。杀虫剂暴露条件下，发现HvGSTd1、HvGSTd3、HvGSTe2、HvGSTe3、HvGSTo3, HvGSTs1、HvGSTs3、HvGSTu1、HvGSTu2在暴露氯虫苯甲酰胺后显著上调，HvGSTd1、HvGSTd3、HvGSTe2、HvGSTo2、HvGSTs1、HvGSTu1在暴露β-氯氰菊酯后显著上调，表明这些基因可能参与了对这些杀虫剂的解毒过程。
4. 黄野螟的化学生态学研究
4.1 黄野螟性信息素
周亚奎等（2019）在不同时间段将黄野螟雌蛾的性腺剪下后使用正己烷浸提，得到一系列雌蛾性腺粗提物；“Y”型嗅觉仪测试显示雌蛾于23:00至次日2:00释放的信息素对雄蛾的吸引效果显著强于其他时间段，且0:00至1:00释放的信息素吸引的雄蛾最多，表明性信息素的释放存在节律，在午夜达到高峰；使用性腺粗提物在野外进行诱捕试验，诱虫量在22:00至次日2:00出现第1个高峰，在凌晨4:00-6:00出现第2个高峰。张胜男等（2016）采用3种方法（吸附法、溶剂提取法、腺体直接进样法）获得黄野螟性信息素粗提物，其中吸附法和溶剂提取法各找到2种性信息素疑似物，而腺体直接进样法未分析出性信息素的疑似组分。苏浩然等（2023）发现黄野螟雌蛾腹部中段的挥发物能引发雄蛾触角强烈的电生理反应，并从中发现2个特异的信息素类似物，但未能鉴定其化学结构。截至目前，尚未成功解析出黄野螟性信息素的确切成分。
4.2 植物源化合物对黄野螟成虫的引诱作用
4.2.1 土沉香挥发物
Qiao等（2012）报道在风洞实验中土沉香新叶产生的挥发性物质较老叶能吸引到更多的黄野螟雌蛾。GC-EAD测试从新叶挥发物中鉴定出9种能引起雌蛾触角电位反应的化学物质。其中，壬醛（Nonanal）、癸醛（Decanal）和2, 6, 10-三甲基十二烷（2, 6, 10-Trimethyl-dodecane）同时见于新叶和老叶挥发物，而二甲基己醇（2-Hexanol）、叶醇（(Z)-3-Hexen-1-ol）、(Z)-乙酸-3-己烯酯（(Z)-3-Hexenyl acetate）、己醛（Hexanal）、辛醛（Octanal）和柠檬烯（Limonene）仅见于新叶挥发物。当己醛、柠檬烯、二甲基己醇、(Z)-乙酸-3-己烯酯、叶醇、壬醛、癸醛和2, 6, 10-三甲基十二烷以2∶16∶9∶4∶63∶100∶13∶10∶5的比例混合后，在风洞试验和野外诱捕试验中均对雌蛾具有较好的引诱效果。此外，当己醛、(Z)-乙酸-3-己烯酯、壬醛和癸醛以2∶63∶13∶10的比例混合后，对雌蛾的引诱效果与以上9种化合物的组合相当。
4.2.2 花香化合物
唐丽萍（2019）报道降香黄檀Dalbergia odorifera、红花羊蹄甲Bauhinia blakeana和微甘菊Mikania micrantha的花精油能引起黄野螟雌雄蛾的触角电位反应，然而在林间实验中这3种精油对成虫的诱捕效果均不甚理想。Qian等（2024b）则从土沉香、降香黄檀和杜英Elaeocarpus decipiens 3种植物的花香挥发物中筛选出11种可以引起黄野螟成虫触角电位反应的活性成分，分别为己醛、庚醛（Heptanal）、1-辛烯-3-醇（1-Octen-3-ol）、石竹烯（Caryophyllene）、橙花醇（Nerol）、苯甲醛（Benzaldehyde）、芳樟醇（Linalool）、香叶醇（Geraniol）、苯乙醇（Phenethyl alcohol）、苯甲醇（Benzyl alcohol）和β-罗勒烯（β-Ocimene）。其中，黄野螟雌蛾对己醛、庚醛和石竹烯的触角电位反应最强，而雄蛾对庚醛、1-辛烯-3-醇和芳樟醇的触角电位反应最强。在“Y”型管试验中，含有这11种活性组分诱芯能引起黄野螟成虫显著的趋向反应，然而该研究未进行野外引诱测试。
4.3 黄野螟幼虫体表化合物对聚集行为的影响
Yang等（2024）通过双选择实验测试了黄野螟2龄和5龄幼虫的正己烷和丙酮浸提液对2龄幼虫聚集行为的影响。结果表明，2龄幼虫显著倾向于聚集在涂抹了2龄幼虫正己烷浸提液的叶片上，而5龄幼虫的正己烷浸提液对2龄幼虫聚集选择无显著影响。此外，2龄和5龄幼虫的丙酮浸提液均对2龄幼虫具有驱避作用。未来可进一步分析鉴定黄野螟幼虫体表化合物的成分，并研究其在幼虫聚集行为中的作用，筛选对黄野螟幼虫具有吸引或驱避作用的化合物，以期应用于幼虫的防治。
4.4 黄野螟的化学感受相关功能基因
Cheng等（2019）通过黄野螟的触角转录组鉴定了61个嗅觉相关基因，包括28个气味受体（OR）、9个气味结合蛋白（OBP）、10个化学感受蛋白（CSP）、12个离子型受体（IR）以及2个感觉神经元膜蛋白（SNMP）基因。研究利用RT-qPCR分析了部分基因在不同性别触角中的表达模式，例如，HvitOBP1、HvitOBP6和HvitGOBP1在雌性触角中高表达，而HvitOBP2、HvitOBP3、HvitOBP5、HvitGOBP2和HvitPBP1在雄性触角中高表达，表明它们可能在性别特异的嗅觉功能中发挥作用。李资聪等（2021）则通过黄野螟的触角和口器转录组鉴定了124个化学感受基因，包括50个OR基因、19个OBP基因、17个CSP基因、19个IR基因、2个SNMP基因及17个GR基因。通过使用RT-qPCR技术和系统进化分析，研究者分析了部分基因在不同性别成虫组织中的表达模式和潜在功能。例如，HvitOR42和HvitOR43在雄性成虫触角中特异性高表达，HvitCSP8、HvitCSP15和HvitCSP17在雄性成虫口器中特异高表达，同时，这些基因与已报道的其他昆虫的性信息素识别受体序列相似，表明这些基因可能与黄野螟的性信息素识别有关。
4.5 黄野螟-土沉香-天敌互作
Qiao等（2018）报道被黄野螟3龄和4龄幼虫取食破坏1 d后，土沉香即产生大量种类丰富的挥发性物质；在随后的3 d，挥发性物质的总浓度逐渐降低，到4 d后达到和未破坏植株（对照）相似的水平。在风洞实验中，相较于被黄野螟破坏土沉香植株产生的挥发性物质，未破坏植株产生的挥发性物质能够吸引更多雌蛾（Qiao et al.，2018）。然而，在双向选择实验中，破坏1~3 d后土沉香植株产生的挥发性物质较对照吸引到显著更多的捕食性天敌海南蝽Cantheconidea concinna（Qiao et al.，2018）。这些结果表明黄野螟-土沉香-天敌间存在复杂的相互作用，被黄野螟破坏的土沉香可能驱避雌蛾产卵并产生吸引天敌昆虫的挥发性物质。
5. 黄野螟防治
5.1 抗性土沉香品系及其抗性机制
茅裕婷等（2017）在广州黄埔区天麓湖土沉香种植基地内发现了2株有明显抗虫性的植株，尽管周围感虫植株的叶片被黄野螟幼虫取食殆尽，但这2株抗虫植株的叶片基本完好或仅有轻度危害。双向选择试验表明在抗性植株叶片上聚集和取食的黄野螟幼虫显著低于采自周围感虫植株的叶片（Jin et al.，2016）。此外，与取食感虫土沉香叶片的黄野螟幼虫相比，取食这2株抗性土沉香叶片后，幼虫的存活率、干重、取食率、近似消化率和乙酰胆碱酯酶活性、蛹质量、成虫的羽化率与寿命均显著降低，且发育历期显著增长（茅裕婷等，2017；朱诚棋等，2017a）。进一步研究表明这2株抗性植株叶片的上表皮角质层厚度与丹宁含量均显著高于感虫植株，但叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量显著低于感虫植株（茅裕婷等，2017；朱诚棋等，2017b）。与之类似，陈彧等（2024）在海南省筛选了5个抗黄野螟的土沉香植株，其叶片的单宁与类黄酮含量高于感虫植株，但叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量较低；此外，抗性植株叶片中含有较多具有驱虫活性的挥发性成分。
5.2 生物防治
5.2.1 天敌
肖宁等（2020）在广东茂名土沉香林中调查发现黄野螟的捕食性天敌4目5科9种，分别为中华单羽食虫虻Cophinopoda chinensis、益蝽Picromerus lewisi、举腹蚁Cremastogaster sp.、黄猄蚁Oecophylla smaragdina以及5种螳螂。实验室研究表明螳螂主要捕食3~4龄的黄野螟幼虫，对1~2龄的低龄幼虫和5龄的高龄幼虫接触较少，且广斧螳Hierodula patellifera成虫对黄野螟幼虫的日捕食量显著高于其它4种螳螂（肖宁等，2021）。在野外土沉香林投放人工繁殖的广斧螳成虫（5头/株）和卵鞘（150个/hm2）12个月后，土沉香失叶率与黄野螟虫口密度较对照分别下降49.2%与74.0%（王祥等，2022a）。李文华等（2015）评估了叉角厉蝽Eocanthecona furcellate对黄野螟3龄和5龄幼虫的捕食量，发现其捕食量随着黄野螟幼虫密度的增加而显著提高。然而，叉角厉蝽在野外对黄野螟幼虫的捕食量显著低于在养虫盒与养虫笼中的捕食量，这可能是由于野外具有较高的空间异质性且环境因子复杂（李文华等，2015）。
冼世庆等（2021）报道广赤眼蜂Trichogramma evanescens可寄生黄野螟卵块。由于广赤眼蜂每年可繁殖17代，在实验室和野外条件下出蜂率分别达到93.69%和87.16%，在野外对黄野螟卵的平均寄生率可达55.74%，具有较高的生防潜力（王祥等，2022b）。初步的野外试验表明，在黄野螟产卵初期和产卵初期4 d后各放1次广赤眼蜂可有效降低黄野螟幼虫虫口密度（冼世庆等，2021）。Yan等（2020）在云南省的土沉香林发现暗黑赤眼蜂Trichogramma pintoi也可寄生黄野螟卵块。研究表明暗黑赤眼蜂主要寄生1~4日龄的卵且更倾向于寄生1日龄的卵，但无法寄生5~8日龄的卵；羽化后的雌蜂平均存活4.7 d，平均产卵89.8枚，其中66.3%的卵都是在雌蜂羽化后2 d内产下的。在人工培养环境下，暗黑赤眼蜂雌性F1代的产卵量在25℃、75% RH、完全黑暗、亲代雌蜂刚羽化交配、提供40枚或80枚1日龄的黄野螟卵并同时提供10%蔗糖溶液时达到最高（Yan et al.，2023）。
5.2.2 病原微生物
陈人豪等（2023）评估了20亿PIB/mL棉铃虫核型多角体病毒对不同龄期黄野螟幼虫的毒力，87.54 mg/L浓度下所有龄期幼虫的平均死亡率均达到90%以上，140.06 mg/L浓度下所有幼虫均死亡。谭志琼和张荣意（2005）从病死黄野螟幼虫个体中分离出粘质沙雷氏菌Serratia marcescens。赵鹏飞（2019）也从死亡的黄野螟幼虫个体中分离出红绶曲霉Aspergillus nomius，使用其孢子悬浮液（108孢子/mL）接种3 d和7 d后，黄野螟幼虫的死亡率分别达到74.1%与83.3%。Barman和Nath（2002）报道1×107孢子/mL的球孢白僵菌Beauveria bassiana导致86.3%的黄野螟3龄幼虫死亡。梁仕萍（2021）报道两株金龟子绿僵菌Metarhizium anisopliae GIM3.528和CQMa421孢子悬浮液对黄野螟2龄幼虫的致死中浓度分别为1.4×108孢子/mL和2.1×107孢子/mL。Qian等（2023）报道直接接触金龟子绿僵菌的黄野螟幼虫（供体）能够将致病真菌传染给群体中未直接接触绿僵菌的个体（受体），导致后者的死亡率较对照显著上升。此外，扫描电镜也在受体幼虫的体表发现了绿僵菌孢子，证明了绿僵菌孢子在黄野螟幼虫群体中的水平传递（Horizontal transfer）。有趣的是，当土沉香叶片被浓度为1×109孢子/mL的金龟子绿僵菌CQMa421和CQMa102孢子悬液处理后，黄野螟幼虫对处理叶片的取食量显著低于未处理叶片；然而，相同浓度的金龟子绿僵菌GIM3.528未引起黄野螟幼虫的避忌反应（Qian et al.，2023）。此外，黄野螟预蛹入土化蛹的过程中也可能接触和感染土壤中的昆虫致病菌，如马维思（2012）报道16株金龟子绿僵菌小孢变种制成的孢子土能引起入土化蛹的黄野螟死亡，其中浓度为1×109孢子/g的GB1-P菌株引起的僵虫率可达49%。
5.3 化学防治
陈人豪等（2023）使用浸叶饲喂法测试了4.5%高效氯氰菊酯（EW）、5%氯虫苯甲酰胺（SC）、18%杀虫双（AS）、0.3%苦参碱（AS)、30%敌百虫（EC）对黄野螟幼虫的毒力，其中0.3%苦参碱毒力最强，处理24 h后对3龄幼虫的致死中浓度为0.386 mg/L。然而，在野外实验中，甲维·茚虫威和甲氨基阿维菌素苯甲酸盐对黄野螟幼虫的防效最好，氯氰·毒死蜱和2.5%高效氯氟氰菊酯次之，苦参碱防治效果最慢（邱琼等，2019）。值得注意的是，评价化学农药对黄野螟幼虫的防治效果，需要综合考虑毒力和农药残留的问题。目前，尚未有详细数据报道不同农药在沉香产品中残留的剂量和时间。但一般而言，易降解、农残小的农药品种更适合用于黄野螟的防治。最近的研究表明黄野螟幼虫的聚集行为可能导致一些杀虫剂在群体中水平传递，从而增加杀虫剂的防治效果。如Liang等（2019）让一些黄野螟幼虫在喷有200 ppm的阿维菌素溶液的培养皿上爬行30 min，随后与未直接接触阿维菌素的幼虫混合，导致后者的存活率和羽化率较对照显著降低。
5.4 栽培管理
植物宿主的栽培方式对黄野螟的发生和危害程度有重要影响。麻天豪（2022）报道在土沉香人工林中，混交度、树高大小比数和冠幅大小比数均与黄野螟的发生情况呈负相关；大面积的土沉香人工林景观和较低的景观复杂程度均可导致黄野螟种群数量的增多。通过合适的栽培管理有望降低黄野螟的破坏。例如，刘志贤（2018）在马占相思纯林下套种土沉香，发现郁闭度为0.4时黄野螟的危害率为16.2%，显著低于郁闭度为0时的危害率（92.6%）。与之相反，土沉香苗木的树高、胸径和冠幅生长量均在郁闭度为0.4时较高，显示适当增加郁闭度对黄野螟的防控与土沉香的生长均有正向作用。对土沉香树干造成机械创伤是人工结香的主要方法之一（黄俊卿等，2013；Zhang et al.，2014；Zhang et al.，2022）。有趣的是，Chen等（2023b）发现对土沉香树干进行机械创伤可激活成熟叶片的水杨酸通路和乙烯通路，使得叶片茉莉酸含量上升，与茉莉酸相关的基因也上调表达；取食了树干被机械创伤的土沉香叶片后，黄野螟幼虫的体重、体长与取食量等指标显著低于对照，揭示了人工结香方法对土沉香抗性的影响及其作用机制。
5.5 物理防治
黄野螟幼虫将土沉香叶片取食殆尽后，常集体迁移至临近的土沉香植株。基于这一习性，庞圣江和冯昌林（2019）发明了一种固定在树干的喇叭筒状防幼虫攀爬装置，可以阻止饥饿的黄野螟幼虫爬到树冠层。乔海莉等（2017）报道频振式杀虫灯对黄野螟成虫有较好的监测和杀灭效果，其性能优于其他诱虫灯。在控虫范围100 m、悬挂高度2 m、开灯时间19:30、关灯时间次日3:30或6:30时，每盏频振式杀虫灯可诱杀大量黄野螟成虫，从而降低产卵率，减少下一代黄野螟的虫口密度。
5.6 综合防治
综合防治指利用多种防治技术以降低害虫种群，并减少化学农药的使用量，特别适用于土沉香害虫的防控。然而，黄野螟综合防治的研究较少，仅有少数进行了野外效果的测试。例如，通过在土沉香林间或林缘按棋盘式或条带式种植蜜源植物假蒿Eupatorium capillifolium和檀香Santalum album（种植面积达到5%~10%）以吸引黄野螟成虫，再辅以频振式杀虫灯予以物理杀灭，每日可诱杀数百至上千头黄野螟成虫（乔海莉等，2016）。此外，少数研究揭示了结合化学防治与生物防治技术控制黄野螟幼虫的应用前景。如王玲等（2012）报道甲氨基阿维菌素苯甲酸盐和苏云金杆菌Bacillus thuringiensis复配对黄野螟5龄幼虫有增效作用，两者比例为4∶1时防效最好。与之类似，虽然单独使用低浓度（1×107孢子/mL）的金龟子绿僵菌CQMa102及亚致死浓度（0.1 ppm或1 ppm）的化学杀虫剂（茚虫威、氯虫苯甲酰胺、氟虫腈、乙基多杀菌素和阿维菌素）都不足以有效杀死黄野螟幼虫，但将两者复配使用后，黄野螟幼虫的死亡率大为提升（Qian et al.，2023）。
6. 结论和展望
作为沉香属植物的重要害虫，黄野螟已广泛分布于世界各地的主要沉香产区，对沉香产业造成巨大的经济损失。在我国，黄野螟主要危害土沉香。随着全球变暖的气候趋势，预计黄野螟在我国的适生范围还将不断增大（Xu et al.，2020）。黄野螟幼虫具有暴食性、爆发性的特点，可大量取食土沉香叶片，造成树势减弱甚至死亡。由于低龄黄野螟幼虫常形成较大的群体聚集取食，如在此阶段集中杀灭，可有效阻止黄野螟为害并大幅减少农药的使用量。然而，早期黄野螟的破坏常不甚明显，监控难度较大。在生产实践中，通常只有当黄野螟幼虫进入高龄阶段分散取食，将大量叶片吃光时才易于被成功监测。此时需喷洒大量杀虫剂，极易造成农药残留问题，影响沉香价格品质。目前，基于无人机的农林害虫监测预警与防控技术发展较快（徐兵强等，2021），建议未来结合无人机监测和施药技术，对发生早期的黄野螟进行精准防控。
近年来，黄野螟的绿色防控技术得到了广泛关注。在本综述中，黄野螟生物防治相关的研究论文和学位论文占防治论文总数的一半以上。值得注意的是，几种已报道的黄野螟天敌（如暗黑赤眼蜂和叉角厉蝽）已实现人工繁育（马德英等，2004；Yan et al.，2023；苑金戈等，2024），但尚需进一步测试在自然条件下利用这些天敌防控黄野螟的可靠性、可持续性和经济性。使用微生物防治菌剂已成为防控农林害虫的重要方法之一（Brunner-Mendoza et al.，2019）。然而，Qian等（2023）的研究表明昆虫致病菌对黄野螟幼虫可能具有两面性。一方面，黄野螟幼虫具有聚集习性，可能已经像许多社会性昆虫一样，进化出一系列对昆虫致病菌的行为和生理抗性；另一方面，昆虫致病菌在黄野螟群体内的水平传递或能够促进传染。未来，有必要进一步筛选对黄野螟高毒的菌株，并开发能够促进群体内水平传递、抑制行为和生理抗性的剂型和复配配方。此外，物理防治、栽培管理和抗性土沉香品系的开发均有较好的应用前景，有望和生物防治、化学防治有机整合在一起，发展出因地制宜的黄野螟综合防控技术，减少化学农药的使用，解决沉香产品农药残留问题。
虽然有较多研究关注黄野螟的行为学、化学生态学和分子生物学，但仍有一些问题尚未解决。例如，黄野螟成虫的性信息素的确切成分尚未得到鉴定。尽管有一些花香物质和土沉香挥发物对黄野螟成虫具有电生理活性和吸引作用，但尚未实现在自然条件下大量诱杀成虫。此外，黄野螟一些特殊行为模式（如幼虫聚集行为）的化学生态和分子生物学机制尚未阐明，未来值得进一步研究。RNA生物农药因其高度的物种专一性和低环境残留得到了广泛关注（Christiaens et al.，2022；李琳红等，2024）。值得注意的是，黄野螟一系列重要基因的功能已得到深入研究，在此基础上进一步开发RNA生物农药，将有望实现对黄野螟的无公害防治。
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图 1 土沉香种植园内的黄野螟幼虫为害状
Fig. 1 Damage of Heortia vitessoides larvae in a Aquilaria sinensis plantation
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图 2 黄野螟幼虫的聚集行为（A），预蛹的入土化蛹行为（Wen et al., 2017）（B），成虫的交配行为（C）和访花行为（D）
Fig. 2 Aggregation behavior of Heortia vitessoides larvae (A), soil-pupating behavior of prepupa (Wen et al., 2017) (B), mating behavior (C) and flower-visiting behavior (D) of adults
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表 1 已进行功能验证的黄野螟生长发育相关基因
Table 1 Genes related to growth and development of Heortia vitessoides with verified functions
基因名称
Gene name中文名称
Chinese name潜在调控功能
Potential regulatory function参考文献
ReferencesHvCDA1、HvCDA2 几丁质脱乙酰基酶基因
Chitin deacetylase gene翅发育
Wing developmentWang et al.，2019 HvNAG1 β-N-乙酰葡萄糖胺糖苷酶基因
β-N-acetylglucosaminidase gene翅发育
Wing developmentLyu et al.，2019a HvEH 羽化激素基因
Ecdysis hormone gene翅发育
Wing developmentLi et al.，2020 HvJHDK 保幼激素二醇激酶基因
Juvenile hormone diol kinase gene激素合成
Hormone synthesisLyu et al.，2019b HvTPS 海藻糖合成酶基因
Trehalose synthase gene几丁质与脂质合成
Chitin and lipid synthesisChen et al.，2020 HvChsb 几丁质合成酶B基因
Chitin synthase B gene进食行为
Feeding behaviorChen et al.，2023a HvFABP 脂肪酸结合蛋白基因
Fatty acid-binding protein gene蜕皮
EcdysisYe et al.，2023 HvCP3L 角质蛋白基因
Cuticular protein gene蜕皮
EcdysisWang et al.，2024 注：潜在调控功能为研究者根据实验结果推测的基因功能，尚需进一步功能验证。Note：The potential regulatory functions were inferred by researchers based on experimental results, and further functional validation is required. -
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