实蝇科Tephritidae属双翅目Diptera，是具重要经济性的类群之一，已知约500属4500余种，其起源普遍认为在东南亚和南亚热带地区（Clarke et al.，2019；朱雁飞等，2020；Zhang et al.，2023）。目前，全球已记录的具有经济意义的实蝇有26属233种（李志红等，2013；Vargas et al.，2015），这些实蝇类昆虫在生态系统中扮演着授粉和有机物分解等关键角色（Tan，2008），但部分种类也会对农作物构成严重威胁（许益镌等，2005；王在凌等，2020），尤其是水果、瓜果类蔬菜产业（王在凌等，2020；李志红等，2024）。随着全球气候环境不断变化、贸易交流增加、产业结构调整，实蝇类害虫不断扩散传播、蔓延和入侵，对120多个国家和地区农业生产构成了日益严重的威胁（Trombik et al.，2023；Zhao et al.，2024）。

三带实蝇Bactrocera umbrosa（Fabricius），又称面包果实蝇，属于双翅目实蝇科果实蝇属Bactrocera，主要分布在新几内亚、东南亚、南太平洋群岛等地区，尤其是马来西亚、印度尼西亚、菲律宾等地（Yong et al.，2016；Wee et al.，2018；Krosch et al.，2019）。基因序列研究结果揭示该虫与辣椒果实蝇Bactrocera latifrons亲缘关系密切（Yong et al.，2016）。作为寡食性昆虫，三带实蝇主要危害面包树Artocarpus altilis、波罗蜜Artocarpus heterophyllus和榴莲Durio zibethinus等热带水果，因此这类植物种植区往往是三带实蝇入侵和发生的高风险区（Yong et al.，2016；Wee et al.，2018；Krosch et al.，2019），也有记录表明该虫可为害柚Citrus maxima、酸橙Citrus aurantium、苦瓜Momordica charantia、大果西番莲Passiflora quadrangularis等其他植物（吴佳教等，2009）。自20世纪90年代以来，尽管我国多个地方的海关口岸截获了三带实蝇（蔡水清等，1999；王伍等，1999；余道坚等，2000；钟勇等，2019年），但迄今为止，我国尚未有关于该虫入侵和发生情况的正式报道。

我国华南和西南热带地区波罗蜜属Artocarpus、榴莲等热带经济水果分布较多，种植范围及面积逐步增大，经济效益逐渐显现。目前国内对三带实蝇的生物学特性研究尚属空白。普及、提升对该虫及其潜在危害性的认识和了解，对预防该虫入侵具有明显意义。本研究综述三带实蝇形态特征、寄主植物范围、传播及入侵机制等，以期加深对该虫潜在入侵风险的认识；分析了现有的综合防治措施，旨在为控制入侵危害提供科学的策略；并讨论了该害虫未来的研究方向。

1.   形态特征

三带实蝇成虫体长通常为7~10 mm，体型大小因寄主和地理分布而异（Yong et al.，2016；Krosch et al.，2019；钟勇等，2019）（图 1-a）。成虫的鉴定主要依据头部和胸部的特征，特别是翅膀上的三条显著横向条纹（刘爱华和黄建西，1987；Krosch et al.，2019）（图 1-a）。额部褐黄色，带有两对下侧额鬃；颜面褐黄色，具有一对黑色圆形斑点。胸部黑色，带有黄色条带，中胸侧板延伸至肩胛。小盾片黄色，通常有一条狭窄的黑色基带。翅前缘宽，烟褐色。翅展5~7 mm，腹部橙棕色，股节区颜色较浅，胫节长度1.7~2.0 mm。雄性体型通常略小于雌性（图 1-b），雌性具有细长且可伸缩的产卵器（钟勇等，2019）。

图  1  三带实蝇雌雄形态（a. 雌虫，b. 雄虫）

Fig.  1  Morphology of female (a) and male (b) Bactrocera umbrosa

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卵初产时透明，随后变为乳白色或淡黄色，呈长椭圆形，长约0.5 mm，宽约0.2 mm（图 2-a）。幼虫有3个龄期，成熟的3龄幼虫体长可达10 mm，身体白色半透明，头部有一对黑色口钩（图 2-b~d）。蛹壳坚硬，形态如小桶（图 2-e），发育过程中颜色逐渐加深。

图  2  三带实蝇卵（a）、1龄（b）、2龄（c）、3龄幼虫（d）及蛹（e）形态

Fig.  2  Morphology of Bactrocera umbrosa: (a) egg, (b) 1^st instar larva, (c) 2^nd instar larva, (d) 3^rd instar larva, (e) pupa

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2.   寄主植物

三带实蝇是一种寡食性害虫，强烈偏好桑科波罗蜜属果实，尤其是波罗蜜和面包果。这种寄主专一性可能是三带实蝇长期与特定植物协同进化的结果，减少了与其他实蝇的竞争（Wee et al.，2018；钟勇等，2019；Song et al.，2022）。在长期进化互作过程中三带实蝇可能已经适应了这些植物特有的化学物质（Jang and Light，2020）。

一些研究结果显示三带实蝇的寄主范围可能比预期更广泛。除了已知的桑科波罗蜜属果实外，该虫还可能危害其他植物。例如在印度尼西亚里瑟当县，红番石榴Passiflora edulis被鉴定为其寄主（Sari et al.，2022）。Hardy（1974）在实验室中用苦瓜成功饲养了三带实蝇，表明苦瓜也可能是潜在寄主。在印度尼西亚和马来西亚的红树林中三带实蝇较为常见，是取食红树林种子的害虫（Marquez and Sinohin，2009）。在印度尼西亚油棕种植园和茂物县蛇皮果果园中也发现了三带实蝇（Sari et al.，2012；Susiamti et al.，2024）。在我国海关检疫检查中，榴莲蜜、榴莲和蒲桃上也发现了三带实蝇的繁殖体（蔡水清等，1999；王伍等，1999；钟勇等，2019；余道坚等，2000）。

尽管三带实蝇的寄主范围相对有限，但其对嗜好作物的威胁依然显著。三带实蝇一旦入侵、蔓延、暴发，可能会严重影响相关种植业，因此，需要特别关注该虫潜在寄主范围的变化及其对寄主影响的研究。

3.   传播与入侵途径

三带实蝇最初主要分布在太平洋西岸的国家和地区，如马来西亚、印度尼西亚和菲律宾等。近年来，其分布范围已扩展至澳大利亚等地（Li et al.，2010；Starkie et al.，2024），并且在中国海关多次被截获（蔡水清等，1999；王伍等，1999；余道坚等，2000；钟勇等，2019）。这类害虫的入侵往往难以在早期发现，其幼虫在果实内部发育，而它们强大的繁殖能力是成功入侵的关键（Zhao et al.，2024）。

三带实蝇的入侵途径多样，包括国际水果贸易、旅客携带的水果或植物产品，以及自然扩散，例如随风传播或自身飞行（蔡水清等，1999；王伍等，1999；余道坚等，2000；Li et al.，2010；钟勇等，2019）。随着旅游业的发展，旅客无意中携带含有三带实蝇繁殖体的果实入境已成为主要的入侵途径之一。因此，对特定物品加强口岸检验检疫、对高风险地区/作物定期开展田间监测是较早发现其入侵、防止其进一步传播扩散的关键措施。

图  3  三带实蝇在波罗蜜上的危害状：危害初期，产卵位置变褐，褐斑逐渐扩展并伴随着果实腐烂

Fig.  3  Damage caused by Bactrocera umbrosa to jackfruit: In the early stages of infestation, the oviposition sites turn brown, and the brown spots gradually expand, accompanied by fruit rot

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4.   防治策略

在治理三带实蝇方面，目前可以采用生物防治和化学防治等方法。生物防治方法包括使用引诱剂、驱避剂以及寄生蜂等。至于其他实蝇防治技术，例如昆虫不育技术（SIT）和抗性作物品种的培育，目前尚未有文献报道显示它们被应用于三带实蝇的防控工作中。

4.1   生物防治

应用引诱剂是三带实蝇防治中的重要方法。已证实甲基丁香酚对三带实蝇雄虫具有强烈引诱作用，并能提高其交配成功率（Wee et al.，2018）。在巴布亚新几内亚，田间试验证明，与其他引诱剂相比，甲基丁香酚显示出特别好的效果，但其效力可能因地区而异（Royer et al.，2018）。在印度尼西亚，毛叶丁香罗勒精油作为诱捕剂同样可以有效诱集三带实蝇（Sarmento et al.，2017）。诱蝇酮和诱蝇羧酯也是有效的监测和防控三带实蝇的工具（Tan et al.，2014）。β-石竹烯因其环境相容性好而被视为未来可能替代甲基丁香酚的有前景的引诱剂，在对三带实蝇的引诱试验中效果良好（Haq et al.，2024）。不同类型诱捕器与不同引诱剂的组合对三带实蝇的诱集效果存在显著差异。研究表明，使用具有水平开口的诱捕器，并结合甲基丁香酚作为引诱剂，在特定时间段内进行悬挂，能够实现最佳的诱捕效果（Wee and Hee，2018；Rahmawati et al.，2024）。

蛋白饵剂对三带实蝇也有防控效果。报道表明，三带实蝇的雄性和雌性均能被散发出氨气的蛋白质水解物所吸引（CABI，2022）。使用酸水解的蛋白能引诱三带实蝇，但对作物具有一定的毒性。Armstrong和Couey（1989）开发了一种使用自溶蛋白的系统。在马来西亚，这一系统已被开发成一种非常有效的商业产品，可用于引诱包括三带实蝇在内的实蝇害虫。

此外，研究发现，番荔枝Annona squamosa、胡椒Piper retrofractum和香茅Cymbopogon nardus等提取物也能减少三带实蝇对作物的损害，其作用机制可能与驱避和触杀有关（Amalia et al.，2014）。

在针对三带实蝇的寄生蜂研究领域，目前尚未发现专门针对该物种的寄生蜂。然而，已有研究表明，一些常见的实蝇类寄生蜂也能对三带实蝇产生影响。例如，在印度尼西亚西爪哇省茂物县的蛇皮果果园中，研究人员在腐烂水果里发现了3种能够寄生三带实蝇幼虫或蛹的寄生蜂，它们分别是长尾潜蝇茧蜂Diachasmimorpha longicaudata、阿里山潜蝇茧蜂Fopius arisanus和布氏潜蝇茧蜂Fopius vandenboschi（Ardiyanti et al.，2019）。此外，短背茧蜂属Psyttalia的两种寄生蜂也被证实能寄生三带实蝇幼虫（Sari et al.，2017）。尽管这些寄生蜂显示出一定的防治潜力，但关于它们在三带实蝇防治中的具体效果，目前还缺乏系统性的研究数据。

4.2   化学防治

化学防治是控制三带实蝇的有效方法之一。尽管目前关于这方面的报道相对较少，但已有文献报道使用马拉硫磷与蛋白质诱饵混合喷雾来防控三带实蝇（CABI，2022）。植物源性杀虫剂较为环保，对环境影响较小。田间试验表明，0.9%浓度的印度苦楝籽提取物对三带实蝇防治效果良好（Trinh et al.，2023）。

5.   研究展望

目前国内对三带实蝇的研究仅限于口岸截获报道。未来研究应重点放在探讨变化的环境因素如温度、湿度等对三带实蝇生产发育、行为和分布的影响，分析其入侵规律、机制及对新环境的适应性，以及其与其他实蝇种类、寄主植物间的相互作用。此外，研究、建立监测技术、防控策略与技术措施也是关键研究方向之一。

5.1   气候变化对三带实蝇的影响

气候变化对三带实蝇的影响是一个涉及多维生态相互作用的复杂问题。研究表明，全球变暖导致的温度上升显著影响了实蝇的生命周期，温度是其发育的关键因素。温暖的气候条件加速了实蝇卵的孵化、幼虫的发育和成虫的羽化，但过高温度可能抑制其繁殖，甚至致死（袁盛勇等，2005；顾祥鹏等，2020）。

气候变化对实蝇的物候模式产生了显著影响。在云南，随着年均温和四季均温的上升，橘小实蝇Bacteroides dorcasalis的物候期呈现延迟趋势（孟李涛等，2023）。瓜实蝇Zeugodacus cucurbitae的始见期和种群高峰期在年际间也表现出显著的延迟，这与气候变暖密切相关（蔡普默等，2022）。这些变化对制订科学的害虫防控策略具有重要意义。

气候变暖还扩大了实蝇的地理分布范围，使原本不适宜的地区逐渐成为其新栖息地，带来了新的农业和生态威胁。适生性分析模型显示，橘小实蝇在中国的适生区面积扩大，分布北界北移（沈沾红等，2024）。潜在地理分布模型预测表明，在未来气候情景下特别是2030年和2080年，樱桃绕实蝇Rhagoletis cerasi的低度和中度适生区面积增加，而高度适生区面积减少（秦誉嘉等，2019）。

此外，气候变化还影响了实蝇与寄主植物的关系。气候变暖可能改变寄主植物的生长周期和分布，从而影响实蝇的食物来源和繁殖场所（沈沾红等，2024）。由于寄主适应性差异，实蝇在不同地区的分布和危害程度也出现差异。橘小实蝇可能因气候变暖而更偏好特定寄主，改变其取食行为和危害模式（郭腾达等，2022）。实蝇通过视觉和嗅觉系统快速识别寄主植物，气候变化可能影响其感受植物信息的敏感性（高秉丽等，2022；Wang et al.，2023）。

气候变化通过影响实蝇的发育周期、物候模式、地理分布以及与寄主植物的关系，带来了复杂且多维的生态影响。未来研究应关注通过气候模型预测三带实蝇潜在分布的变化、研究不同气候情景下种群动态的变化规律，以及探索气候变化对实蝇与寄主植物相互作用的影响。

5.2   三带实蝇入侵规律及机制

目前，三带实蝇的入侵规律及机制尚未有深入研究，但包括三带实蝇在内的实蝇类害虫的入侵规律、机制是未来农业害虫研究的重要方向之一。实蝇类害虫依赖其视觉和嗅觉系统来定位寄主植物，这对于其食性和生态位的确定具有关键作用。研究表明，实蝇类昆虫的嗅觉受体基因存在差异，可能与它们对不同气味物质的响应相关（Jang and Light，2020；高秉丽等，2022）。

三带实蝇与其他实蝇之间生态位关系、潜在竞争关系、与环境因子作用关系等都是揭示三带实蝇入侵机制的重要研究领域。深入研究三带实蝇的视觉和嗅觉系统及其与寄主植物和环境的相互作用，对于理解其入侵机制至关重要。

5.3   综合防治策略

研究建立和优化三带实蝇及其他实蝇的综合防治策略对于有效控制实蝇并减少对化学农药的依赖至关重要。这种策略应涵盖多个方面，包括监测与预警、农业措施、生物防治、物理防治、生态调控、化学防治以及遗传控制技术等。

遗传控制技术在橘小实蝇的防控领域已取得显著进展。例如，研究人员利用CRISPR/Cas9基因编辑技术成功敲除了橘小实蝇的关键靶标基因（Multiple edematous wings，MEW），这一基因的敲除显著影响了橘小实蝇的羽化和飞行能力（郑文平，2024）。此外，CRISPR/Cas9技术还被用于研究橘小实蝇Y染色体上的特异性基因spermless，揭示了该基因在精子发生和精巢发育中的关键作用（赵三涛，2018；郑文平，2024）。这些研究成果表明，基因编辑技术可能为三带实蝇的防控提供了新工具，也指明未来研究的重要方向。

单一防治手段往往难以在控制害虫的同时平衡产量与环境。例如，化学农药的单一使用虽然能够迅速杀灭实蝇，但可能引发环境和食品安全问题，并导致抗药性的产生。单一使用驱避剂也可能仅能暂时驱赶实蝇，随后它们可能会重新侵害作物。因此，在优化防控策略时需要综合考虑多种防控措施，并建立能够产生协同增效的防控体系。例如，将驱避剂与引诱剂联合使用，形成“推-拉”防控策略，已在橘小实蝇防控中显示出超过80%高效性（Wen et al.，2024）。同时，结合果园生态系统的特点，可以在树冠下种植具有吸引和储留天敌功能的植物，或种植具有驱蝇效果的植物，以构建生态调控技术。这些不仅有助于改善农田生态环境，还能增强自然控制能力。

6.   总结

国际上对三带实蝇的生物学、生态学及防治策略等开展了一些研究，但在中国相关研究仍处于起步阶段。尽管三带实蝇尚未大规模发生，但对其潜在入侵、扩散风险仍需保持高度警惕。一旦该虫入侵，可能会对波罗蜜属、榴莲等热带水果产业造成严重的影响。面对全球化和气候变化的挑战，深入研究三带实蝇的生物学、入侵规律和机制及其与环境和寄主的相互作用，对该虫监测、防控具有重要意义。加强海关检疫阻截、生物生态学和防控技术研究，构建高效预警和综合治理体系，是有效预防和控制三带实蝇的关键。