1.   蚁群群体行为概述

人们对于群体行为（Collective behavior）的研究兴趣，最早发端于人类或者动物群体中显现的无中央指令介入，仅依靠诸多局域决策便能成功组织起来的群体性协调行为，又称自组织过程（Self-organized process）（Couzin & Krause，2003）。自组织的群体行为在自然界极为常见，从数十亿蝗虫有序的远距离空间迁徙（Buhl et al.，2006），到由成百上千的个体组成的鸟群或者鱼群，在时空上协调一致的躲避捕食者（Hildenbrandt et al.，2010；Katz et al.，2011），还有生活在超大规模城市中的人类群体，在信息、物流、交通、能源供应网络中，自发的参与到教育、医疗、商业、政治活动的过程（Bonnasse-Gahot et al.，2018；Warren，2018）。当前人类社会面对诸多气候、社会治理与经济发展等困境（Barnosky et al.，2011；Steffen et al.，2018；Bavel et al.，2020），通过研究这些自然界协调的群体行为，最大的现实意义便是对如此众多的群体行为背后规律的认识可以给人类提供有关治理与发展的自然智慧，这也正是群体行为学研究被称为“危机学科”（Crisis discipline）的重要原因（Bak-Coleman et al.，2021）。

蚂蚁作为真社会性（Eusocial）昆虫，它们的群体可以由几十至几百万代际重叠的工蚁个体（Worker）组成。这些工蚁共同生活在一个或几个空间上相互连接的蚁巢中，每个蚁巢拥有一个或数个具有繁殖能力的蚁后（Queen）（Hölldobler & Wilson 1990）。保守估计，全球生存着15 700种蚂蚁，仅地栖蚂蚁的总数量便超过3×10¹⁵头，而地球上所有蚂蚁的数量则接近2×10¹⁶头，相当于约12兆吨干碳的生物量，这超过了野生鸟类和哺乳动物的总生物量，相当于人类总生物量的20%（Schultheiss et al.，2022）。如此数量众多、分布极广的物种，通常生活在高度社会化的组织结构中，并在信息交互网络、食物传递网络、能量分配网络的方方面面，自发生成了各种协调机制，为保障蚁群在面对自然界的各种挑战时提供了灵活与稳健的应对，造就了蚂蚁在全球分布中如此繁荣的景象。

行为学角度追根溯源，蚁群能够如此成功，更多的还是在于蚁群在多样的环境中孕育发展出了多种多样的群体行为与策略。如长结织叶蚁Oecophylla longinoda高度协作的建巢过程。长结织叶蚁的巢穴是由粘合在一起的叶片所构成的（Hölldobler & Wilson，1990）。巢的建造通常需要几个重要的步骤：首先，工蚁会沿着叶子的边缘一起拉动以将两片叶子拉近；当叶子被放置到位后，其他工蚁携带成熟的幼虫，用它们产生的丝将叶子粘合在一起（图 1）。织叶蚁的巢构建需要多种任务的协调完成才能成功，需要确保叶子在粘合之前被拉在一起，在叶片粘合的过程中，不产生丝的工蚁需要无法自行移动的幼虫提供丝线，当携带幼虫的工蚁加入巢穴的建造时，用幼虫产生的丝来粘合叶片，巢穴的叶片结构才得以稳固。

图  1  长结织叶蚁Oecophylla longinoda的工蚁合作拉扯固定叶片（A）；当第一批工蚁将树叶调整到位后，另一组工蚁会握持成熟幼虫，从其分泌的丝线将两片叶子的边缘连接在一起（B）（Garnier et al.，2007）（照片来自Gilles Vidal和Guy Theraulaz）

Fig.  1  Weaver ants (Oecophylla longinoda) cooperatively pull and hold leaves together (A); When the leaves have been put in place by a first group of workers, both edges are connected with a thread of silk emitted by mature larvae held by a group of workers(B) (Garnier et al., 2007). (Photos by Gilles Vidal and Guy Theraulaz).

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行军蚁Eciton burchellii的自组装行为是其适应环境的一种表现。视觉器官严重退化的行军蚁生活在大型群体中，每个蚁群平均由约70万头蚂蚁个体组成（Gotwald，2019）。行军蚁工蚁体长虽然只有大约长1 cm，但行军蚁蚁群却可以形成延伸超过100 m的庞大树状觅食网络（Powell & Franks，2007）。行军蚁蚁群没有固定的巢穴，整个蚁群通常保持每秒13 cm的移动速度前进，而这个速度是行军蚁在高度不可预测和不规则的地形上来实现的。因此，蚁群面临着具有挑战性的交通协调问题，及如何保持高速行动的流畅，而不被地形干扰。它们策略的一个重要部分是能够利用自己特殊的跗爪附着在物体上，并利用腿和身体作为结构组件来填补洞穴、跨越间隙，引导流动（图 2）。这一过程也通常被称为“自组装（Self-assemblage）”过程（Garnier et al.，2013；Reid et al.，2015；Carlesso & Reid，2023）。

图  2  行军蚁（E. burchellii）在落叶层的缝隙中形成的天然堵塞物（箭头指示最明显的堵塞物）（Powell & Franks, 2007）

Fig.  2  Natural plugs formed in gaps by Army ants (E. burchellii) in the leaf litter (arrow indicates most obvious plug) (Powell & Franks, 2007)

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在共同防御领域，钝棘大头蚁Pheidole obtusospinos对行军蚁Neivamyrmex texanus进攻的防御也极富协调性，其通过调配各种体型的工蚁资源（小型工蚁、大型工蚁外、超级大工蚁）来进行有效的防御。行军蚁以其对其他蚁群的破坏性袭击而闻名，一些已知的防御策略包括撤离巢穴、改变巢穴结构、用石块或碎片封堵巢穴入口以及在巢穴外直接作战（Champer & Schlenoff，2024）。行军蚁在沙漠栖息地中特别偏爱捕食钝棘大头蚁，同时钝棘大头蚁也通过超级大工蚁主导的策略进行多阶段的对抗来抵御行军蚁的袭击（Huang，2010）。防御过程中，大工蚁首先在小工蚁的协助下在巢外作战，以拖延即将接近的行军蚁队伍。随后，被召集来的超级大工蚁试图用它们特有的硕大的头部来封住巢穴入口（图 3-A），并在各种类型的工蚁被召集来后，在行军蚁撤退离开巢穴入口转而其他方向进攻时展开反击（图 3-B）。对行军蚁行进路线的攻击可以扰乱潜在的行军蚁增援，最终能够成功诱导行军蚁放弃袭击。

图  3  （A）大头蚁的超级大工蚁在巢穴入口处进行头部阻挡行为，以防止入侵，（B）大头蚁的大型工蚁在巢穴外对行军蚁发动攻击（Huang, 2010）

Fig.  3  (a) Head blocking behavior of Pheidole super majors at the nest entrance to prevent infiltration, (b) Aggressive attack of Pheidole major workers on army ants outside the nest (Huang, 2010)

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除以上3种群体行为外，口对口的食物交哺（Trophallaxis）（Meurville & LeBoeuf 2021），放牧蚜虫（Ant-tending aphid）（Way，1963），真菌培养（Fungiculture）（Hölldobler & Wilson，2010）和社会性免疫（Social immunity）（Cremer et al.，2007；Ali，2021）等群体行为，都作为高度多样的蚂蚁群体行为为其成功的适应各种环境提供了强有力的注脚。在研究这些高度适应性的群体行为时，大致可以将其成功的适应性背后的群体行为归纳为以下3个方面：1. 个体特征的异质性分布促成了个体在社会功能性上的异质性，在特有的行为调控机制下保证了蚁群在各种环境条件挑战下灵活的应对；2. 基于有限能力个体之间的协作，实现了超越个体能力范畴的任务目标；3. 分散式决策及流动的信息传递，提供了信息的优化通道，进而实现优化决策。这3个特征，在一系列研究者创建的量化系统内，精巧的展现了自然以蚂蚁一个个小个体为载体优化“精算”出来的各种问题解决方案。

2.   个体特征和社会功能异质性背后的“精算”

作为膜翅目真社会性昆虫，一雌多雄的交配方式是蚁群中基因多样性的主要来源之一，是奠定了蚁群中独特的社会分工行为（Division of labor）的重要生理性基础（Oldroyd & Fewell，2007）。研究人员普遍认为，某些遗传位点的多样性导致了蚁群中同母异父的个体间所拥有的对某些任务不同程度的掌握程度，并形成了蚁群中多种形态品类（Morphological caste）或者行为品类（Behavioral casts）（Julian & Fewell，2004；Rheindt et al.，2005）。其中最著名的例子就是Wilson（1984）对大头蚁属Pheidole的行为研究。

威廉穆勒大头蚁Pheidole guilelmimuelleri是全球最常见的蚂蚁品种之一，其广泛分布于除寒冷的温带和极地地区以外的全球各地。威廉穆勒大头蚁基本上在体型和行为上都是双态性分布的，即大型工蚁（Major）和小型工蚁（Minor）。小型工蚁体型较小，主要负责大部分日常任务，比如照顾幼虫、清洁同伴。而大型工蚁体型硕大，专门负责一些特定的任务，比如防御和处理食物（Wilson，1976；Droual，1983）。Wilson发现当人为减少小型工蚁的比例时，大型工蚁便会开始转换自己的任务模式，开始从事更多只有小型工蚁才会从事的任务，比如照顾幼虫和蚁后，并清洁同伴（图 4）。这种可以转换任务的行为模式，极灵活的应对了蚁群中对于某种任务劳动力稀缺时的局面，并维持了蚁群的正常运转。在具有固定遗传差别背景的情况下，蚁群内部缺乏中央指令的调控，却可以实现如此灵活的社会分工，这一度吸引了诸多理论模型研究者的兴趣。

图  4  大头蚁大型工蚁的社交互动与自我清洁行为的比例会随着其在蚁群中的占比变化而调整（Wilson，1984）

Fig.  4  The ratio of social interacting and self-grooming behavior in Pheidole major workers changes in response to their proportion within the colony (Wilson, 1984)

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其中最著名的理论模型是Bonabeau等（1996，1998）提出的固定反应阈值模型（Fixed response threshold model）。该模型认为，群体中的每个个体（i）对某一任务都有一个固定的反应阈值（$ {\theta }_{i} $）。这一阈值决定了个体在感知与任务相关的刺激（S）时参与任务的概率（$ {P}_{i} $）。刺激可以是环境中的任何线索，如信息素浓度、需要照顾的幼虫数量或食物的可用性。个体参与任务的概率P可以用分段函数来表示:

在更复杂的情况下，可以使用概率函数$ {P}_{i}\left(X=0\to X=1\right)=\frac{{S}^{n}}{{S}^{n}+{\theta }_{i}^{n}} $，其中n控制反应曲线的陡峭程度（图 5）。

图  5  大工蚁和小工蚁的不同反应阈值曲线示意图（Bonabeau et al.，1996）

Fig.  5  Schematic diagram of differential response threshold curves for major and minor worker ants

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假设系统中有两种工蚁，其中工蚁1的阈值为θ₁，工蚁2的阈值为θ₂，且θ₁ < θ₂。在外界刺激为S的情况下，进行基于固定反应阈值模型的蒙特卡洛模拟（Mento carlo simulation）：在每个时间步t，将当前的刺激水平s（t）应用于相应概率函数，确定个体在当前刺激强度s（t）下参与任务的比例或可能性以确定有多少个体会响应任务需求，根据确定的任务活跃个体数量，更新刺激水平s（t+1），再将更新后的刺激水平s（t+1）用于下一个时间步t+1，以重新计算有多少个体会根据其响应阈值做出响应，并改变任务状态，这种计算任务参与率和更新刺激水平的循环会在多个时间步内不断进行。通过这个重复的过程，模型模拟了活跃个体数量和刺激水平随时间的演变，捕捉了个体如何根据刺激变化动态调整任务参与情况。

在此模型中，工蚁2可指代为大型工蚁，模型假设其从事照顾幼虫和清洁同伴的阈值较小型工蚁或工蚁1的阈值高，模拟发现工蚁2从事任务的概率是蚁巢中工蚁2个体数量百分比的函数，即蚁巢中工蚁2数量所占百分比越高，开始从事任务的工蚁2数量就越高。此结果恰恰符合Wilson在大头蚁蚁巢中发现的任务转换现象。这背后的原理来自这样一种解释：由于擅长任务的小型工蚁百分比降低而导致的刺激水平累计并逐渐升高，并由此激发更高阈值的大型工蚁开始转换自己的工作模式。

从固定反应阈值模型出发，Theraulaz等（1998）又进一步对固定阈值做了修正，提出了反应阈值强化模型（Self-reinforcement model），此模型针对阈值添加了“经验”变量，即阈值并非生来固定，而是会随着从事任务的熟练程度而变化，且越熟练阈值越低，或者经过一段时间未参与任务，阈值便会升高。此模型也经常被用来解释学习（Learning）对社会分工的影响（Zhang et al.，2007）。Jeanson等（2007）根据固定反应阈值模型，引入了多任务阈值随机分布概念，即某个蚂蚁个体是N个任务随机分布的阈值集合，在多任务背景下，蚁群中的工蚁可根据自有的阈值差异有序调配劳动力资源，并使得蚁群规模越大社会分工越充分。这成功与人类社会的市场经济现象类似：人口越多，职业发展越充分，比如在印度，最小的邦人口为40 000，有13种职业，而最大的邦有1.1亿人口，提供142种职业（Bonner，1993）。此后，对固定反应阈值模型的改进愈加复杂，可解释的现象也愈加丰富。由此可见一个如此简单的自然配置方案——个体差异性，在蚁群中便能衍生出如此简单且灵活的社会分工策略。

3.   个体间合作背后的“精算”

在目前已知的观测记录中，有超过40个蚂蚁属的品种依靠合作运输（Cooperative transport）（Moffett，2010；Hölldobler & Wilson，1990），极大拓展且超越了单一个体觅食场的范围，且合作运输的载重远超过单独个体可以负载的重量。某些蚂蚁品种，比如毛蚁Lasius neoniger，合作运输觅食甚至占到全部觅食总重量的85%（Traniello，1983）。Gelblum等（2015）研究了长角立毛蚁Paratrechina longicornis合作搬运食物返回巢穴的机制（图 6）。通过采集被搬运物体以及搬运参与的个体的空间轨迹，每个个体搬运的参与（Attachment）与退出（Detachment）过程被记录了下来。根据观察到的个体搬运群体中两类运载任务角色（牵引者：Puller；提举者：Lifter），牵引-提举相互角色转化的微观力学模型和宏观状态模型被用来拟合合作运输过程，最终成功解码了合作运输的微观和宏观机制。

图  6  ：A, 长角立毛蚁（P. longicornis）协同搬运食物；B, 追踪视频中截取的一个截图。黄色数字表示搬运食物的蚂蚁，黑色数字表示未参与搬运的蚂蚁。蓝色箭头指示物体当前的移动方向（Gelblum et al.，2015）

Fig.  6  (A) A group of Paratrechina longicornis ants cooperatively transports food. (B) A snapshot from a tracking video. Yellow numbers indicate transporting ants, while black numbers denote non-transporting ants. The blue arrow shows the current direction of the object's movement (Gelblum et al., 2015)

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微观力学模型主要用来描述微观层面蚂蚁个体是如何通过合作搬运大型物体的，特别是个体牵引与提举两种角色之间的动态切换。载物（Load）被简化为一个圆形物体，个体可以附着在周围的多个等间隔锚定点上（图 7）。牵引者负责施加力以拉动载物，而提举者则通过抬起载物减少摩擦。静态微观模型认为提举者通过降低载物与地面的接触面积，减小货物所受的摩擦力，使得牵引者更容易拉动货物。这种摩擦的程度由一个因子$ \alpha $控制，提举者越多，摩擦力越小，载物越容易移动。

图  7  模型示意图展示可能的非知情个体搬运角色的转换过程（Gelblum et al.，2015）

Fig.  7  Model sketch including the possible transitions for non-informed individual ants (Gelblum et al., 2015)

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蚂蚁个体根据它们感知到由载物传递而来的局部传导力（包括平移力和旋转力）决定是否作为牵引者，还是提举者。同时，每个合作运输的参与者都可以选择退出搬运，每个退出者或未参与者也可以选择加入搬运。部分新加入者可作为信息携带者（Informed），给系统注入合作运输的正确搬运方向（指向蚁巢的方向），以牵引者的角色参与搬运过程。模型使用一个概率函数来描述牵引者与提举者的角色转换过程：当载物传递到锚定点的局部传导力与个体的牵拉方向较一致时，个体更倾向于作为牵引者；当局部力不利于牵引时，个体则可能切换为提举者以帮助减少摩擦。这种灵活的角色切换机制确保了群体能够根据每个个体在载物锚定点的力学条件，来优化自己的身份，进而平衡货物的平移和旋转，并克服摩擦阻力，最终实现更有效的搬运。

在此公式中，$ {f}_{loc}^{i} $用来描述局部传导力，$ {P}_{i} $是锚定点i的极化向量，F_ind是个体敏感性参数，$ {K}_{c} $是个体决策速率，$ R\left(lifter\rightleftarrows puller\right) $是牵引者与提举者相互转化速率。

在宏观的观察中，蚂蚁群体的合作运输效率往往会有差异，搬运过程常常会偏离蚁巢的方向。Gelblum等（2015）则借鉴了统计物理中的伊辛模型（Ising model），将个体的角色视作类似于伊辛模型中的“自旋”状态。其中牵引者对应+1，而提举者对应-1，蚂蚁对力的个体敏感性参数（F_ind）则对应伊辛模型中的温度参数，并由个体敏感参数决定的牵引者-提举者角色转化速率，来量化群体层面的合作运输的效率。Gelblum等（2015）寄希望以此模型解释，在几个参数不同数值的情况下，比如在参与搬运个体的数量、或者个体对于载物传导力的敏感性不同的情况下，蚂蚁群体表现出的有差异的合作搬运效率，并希望以此解释合作运输从无序到有序的相变过程。

这个合作运输的宏观状态模型如微观力学模型一样，从个体在牵引者和提举者之间的角色转换机制出发，其中，F_ind是个体对总力的敏感性参数，决定了个体根据局部力做出决策的难易程度。这个转换过程类似于伊辛模型中的自旋翻转，反映了蚂蚁个体如何根据所感知到的局部力决定自己的角色。该模型预测，当系统中个体的敏感性（F_ind）达到某个临界值F_ind^c时，载物会发生从无序（随机行走）到有序（持续向前运动）的相变。模型同时表明，当负载较小（系统规模较小）时，蚂蚁群体的合作搬运行为更为随机；而当负载增大（系统规模增加）时，蚂蚁群体的合作搬运行为趋向于更加有序，表现为持续合作拉动行为。但是，当负载过大时，可能会表现出过度同步化，从而导致运输的效率降低。

对比实际观测，宏观状态模型成功预测了合作效率的非线性表现：当搬运过程由极端独立的一群蚂蚁个体主导时，合作搬运行为表现为随机。在这种情况下，蚂蚁个体之间缺乏协调性，每个个体仅根据自己局部的感知做出决策，导致载物的运动方向杂乱无章，从而表现为随机行走或无序状态。另一方面，当搬运过程由一群极为附和局部传导力且无主见的个体主导时，搬运行为则表现为过度同步或僵化。这种情况下，个体完全依赖群体的局部信息，没有足够的个体能独立来做出灵活的决策，导致系统失去适应性。例如，当遇到障碍或需要调整方向时，蚂蚁群体无法及时反应，载物的运动轨迹变得僵化。而搬运效率的峰值则恰恰在以上两个极端群体分布的中间，即保证一定的对局部传导力的附和，又保有部分知者对运输的引导。合作运输微观-宏观模型成功解析了蚂蚁群体所采用的自然算法，即两种角色的功能和两种角色互换的动态机制，并成功预测了决定合作运输宏观表现的重要因素，为破解合作运输这一复杂的集体行为，提供了一个清晰可量化的研究框架，拓展了人们对自然解决方案的深刻理解。

4.   群体决策背后的“精算”

在群体中的个体可以为群体决策（Collective-decision-making）贡献个体层面的决策库，但是因为个体决策是基于局域信息而非全貌而做出的判断，经常会偏离群体层面的最优方案。因此，在群体决策中，如何归拢个体决策，并最终优化、生成对群体最优的决策，一直是群体行为中一个备受关注的问题（Marshall et al.，2009）。蚁群在巢穴选择与迁移（Nest selection and migration）的过程中所采用的独特方案，被称作群体感应（Quorum sensing）策略。群体感应通常描述个体利用局部信息做出个体决策，并通过沟通，各种意见在个体间进行决策碰撞，在缺乏中央指令的条件下，当某个个体决策被最小有效多数（Quorum）接受时，此决策便会迅速在整个群体中扩散并被采纳，最终生成群体决议（Consensus）。最典型的群体感应的例子就是白翅细胸蚁Leptothorax albipennis和白翅切胸蚁Temnothorax albipennis在巢穴迁移的过程中利用串联奔跑（Tandem running）和社会性搬运（Social carrying）完成整个蚁巢迁移的决策过程。

Wilson（1959）发现的美丽锤角蚁Cardiocondyla venustula上，第一次详细观察且描述了它们的串联奔跑行为，即在依赖信息素路径（Pheromone trail）之外蚁群使用的另一种信息传递方式。串联奔跑通常由引领者激发跟随者进入跟随模式，带领跟随者离开蚁巢，前往食物采食地或者巢穴迁移地。引领者每向前行进3~10 mm，就会停下来等待跟随者，跟随者一直用触角追踪在前方引领者的腹部，一旦触碰到腹部，跟随者就会提速追赶引领者，最终沿着引领者前进的方向亦步亦趋的缓慢行进，直到抵达目的地。这个行为可以使目的地的信息在同伴中缓慢扩散（图 8-A）。而对应的另一种快速扩散方式，便是社会性搬运，即引领者直接搬运自己的同伴到达目的地的过程（图 8-B）。

图  8  （A）白翅细胸蚁通过串联奔跑招募同伴前往目的地。前者是引领者，后者是跟随者。（B）白翅细胸蚁社会性搬运同伴前往目的地（Franks et al., 2002）（照片来自S.C. Pratt）

Fig.  8  (A) Leptothorax albipennis scout ant recruits her nestmate via tandem running. The leader initiates the run, followed by the recruited nestmate. (B) Leptothorax albipennis ant transports her nestmate to the destination via social-carrying

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Pratt等（2002）在研究白翅细胸蚁的巢穴迁移过程时，第一次系统的量化了蚂蚁个体利用串联奔跑和社会性搬运，成功实现整个蚁巢的迁移。根据成功迁移到新巢中的个体数量动态，他们提出了基于代理的模型（Agent-based model），并结合微分方程，捕捉到了蚁群迁移过程背后采用的自然算法。白翅细胸蚁在巢穴迁移的早期，通常依赖侦查个体搜寻适宜迁移的目标巢穴，负责侦查搜寻的个体通常使用串联奔跑带领少量同伴行至个体较偏爱的目标巢穴，之后侦察个体继续重复串联奔跑，而访问过新巢穴的蚂蚁个体会根据新巢的质量，和对路线的熟悉程度有条件的再返回旧巢穴同之前的信息传播者一起进行新一轮的串联奔跑，以带领更多在旧巢穴的同伴前往新巢穴。在串联奔跑缓慢进行一段时间后，这些访问过新巢穴的个体会从串联奔跑的信息传递方式突然转换到社会性搬运方式，它们会直接将旧巢穴里的个体像搬运载物一样搬运到新巢穴，而不再使用亦步亦趋的引导。而且，当社会性搬运开始时，整个蚁群的巢穴迁移速度会突然跃迁。Pratt等（2002）在一系列的实验中，验证了新巢穴中的个体数量会决定侦查个体是否会继续串联奔跑，还是转向社会性搬运。新巢穴中的个体数量越少，侦查个体越有可能继续串联奔跑，直到达到某个阈值，即最小有效多数（Quorum），信息扩散的方式才会转变为社会性搬运。同时，每一个侦查个体的阈值被发现都不尽相同（图 9）。

图  9  当招募个体从串联奔跑转换为主动搬运时，新蚁巢中的个体数量。黑色柱表示单个招募者阈值估计的上下限（Pratt et al., 2002）

Fig.  9  Nest site population when ants switch from tandem running to social-carrying transport. Black bars indicate the upper and lower bounds of the estimate for a single recruiter (Pratt et al., 2002).

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根据这些观察结果，Pratt等（2002，2006）将这个过程写入算法，创建了基于代理的巢穴迁移模型（图 10）。此模型定义每只状态为活跃（Active）的个体在以下4种行为间切换：“搜索”，“评估”，“串联奔跑”和“社会性搬运”，切换的条件和路径依次为：1、当处在搜索状态的个体找到潜在的可迁入的蚁巢时，行为从搜索转换为评估；2、当评估结束，个体就从评估转换为串联奔跑，回到旧蚁巢招募新的个体进入可迁入蚁巢，直到在新的可迁入蚁巢中的个体数量达到阈值；3、当达到阈值时，个体的招募行为就会从串联奔跑切换到社会性搬运，直到所有状态为静默（Passive）的个体被全部搬运至新的蚁巢。利用此模型和实际观察数据的比对，Pratt等（2006）发现了蚁群能够迁移到质量优越的巢穴中的准确率，是在三个参数共同作用下的结果：搜索蚁巢的速度、评估蚁巢的速度和串联奔跑转向社会性搬运的阈值。其中，阈值越高，准确性越高，但蚁巢的迁移效率会越低，而搜索和评估的速度越慢，准确性越高，但同样蚁群迁移的效率就会越低。同样类似上面的决策机制在白翅切胸蚁中也有发现。功能上，蚁群可以依靠最小有效多数来避免个体决策的失真以取得群体的决策一致，而达到优化决策的目的，是来自自然界的另一种智慧（Franks et al.，2002）。

图  10  蚂蚁在群体迁徙过程中使用的决策算法流程示意图（Pratt & Sumpter, 2006）

Fig.  10  A schematic flowchart illustrating the decision-making algorithm used by ants during the nest migration

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5.   讨论与展望

对以上三类（个体异质性，个体间协作，分散式决策）最有代表性的蚁群群体行为的量化研究，详细解析了蚁群高度适应性背后的群体行为，并从侧面揭示了蚁群的成功在于差异性个体采用分布式决策进行的合作。同时，诸多对于蚁群群体行为的研究，更是在对个体行为神经与基因调控机制、种群生态进化机制研究广泛流行的行为学研究之外，开辟的行为学研究的另一片土壤，即丰富的蚁群群体行为提供了一个极具价值的研究对象，这些行为展现了高度复杂的自组织现象和优化机制。通过结合数学建模、实验验证和跨学科的研究方法，研究者能够对这些行为进行量化分析，揭示其背后的核心机制。例如，通过基于代理的模型（Agent-based model），研究者能够精确模拟蚁群在不同环境条件下的行为响应，预测个体间简单交互如何构建出复杂的群体动态。进一步地，随着数据科学和人工智能技术的快速发展，研究者可以利用大数据分析、机器学习和仿真工具，更深入地挖掘蚁群行为的规律，并从中提炼出具有普适性的自组织规则。这些蚁群群体行为背后被抽提出来的群体行为规则，作为无形的天然算法资源，将启发许多能落地的实用性设计。

距离Bonabeau等（1999）的著作《Swarm Intelligence：From Natural to Artificial System》发表已经过去了25年，在人工智能（Artificial Intelligence，AI）技术愈加发展的今天，群体智能（Swarm intelligence，SI）作为其重要的一个分支，在最初的发展中，便与社会昆虫、蚁群的群体行为紧密相连。在本文探讨的蚁群行为研究中，群体智能与个体智能的关系呈现出深刻的协同特点：个体智能的异质性和简单规则的遵循，在群体中通过局部交互形成了高度协调、灵活的集体行为。这种由“局部感知”到“全局优化”的过程，是群体智能的核心机制，也是蚂蚁群体成功适应多变环境的重要基础（Bonabeau et al.，1999；Sumpter，2006；Benjamin et al.，2023）。例如，个体间反应阈值的分布决定了群体的社会分工效率，而这种异质性不仅增强了任务分配的灵活性，还赋予了蚁群在资源稀缺或环境压力下的极强韧性。这种特性表明，在群体智能中，个体的多样性是驱动集体适应性的重要来源。

对于当代人工智能的发展，蚁群智能提供了重要启示。首先，蚂蚁群体通过分布式的任务执行和信息共享实现高效的资源管理，其核心算法已被广泛借鉴用于解决现实中的问题。例如，蚁群优化算法（Ant colony optimization，ACO）（Dorigo，1992）在复杂网络路径规划中展现了卓越的性能，并逐步拓展到物流优化、数据路由、交通调度、能源管理、制造业流程优化等诸多领域（Schoonderwoerd et al.，1997；Zhang et al.，2007；Kumar et al.，2018；Meliani et al.，2021；Tang et al.，2021；Hasenjager et al.，2023，2024）。其次，蚂蚁的群体感应机制（Quorum sensing）为实现分布式系统的高效决策提供了有益借鉴。在这类机制中，通过局部信息交互和“最小有效多数”的达成，群体能够快速、准确地应对环境变化。类似机制已被应用于无人机群、机器人团队以及去中心化的区块链技术，显著提升了这些系统的实时适应能力（Gazi & Passino，2003；Esmat et al.，2021；Liang et al.，2022）。

展望未来，对蚂蚁群体行为的研究不仅限于揭示自然系统的规则，还可助力解决诸如全球气候变化、资源高效利用和复杂社会系统管理等宏观挑战。蚂蚁提供了一类自然的智慧模型，展示了如何在分布式环境中通过个体间的微观协作，实现全局的高效性与适应性。特别是结合大数据、物联网（IoT）和边缘计算技术，将自然界中的群体智能策略引入到下一代人工智能系统的设计中，有望开创智能化社会技术的新篇章。

在全球依旧有至少三分之二的蚂蚁物种尚未被纳入到分类系统中，这预示着仍有大量被自然优化的群体智慧方案与策略等待被解锁开发。中国作为蚂蚁多样性分布极高，相关研究却极为稀缺的国家（Guenard & Dunn，2012），如能够在以病虫害防治，外来入侵种防治与生态保护为主要研究焦点外，也开始聚焦本地蚂蚁品种群体行为的自组织和分布式功能研究，势必将会揭示更多的自然智慧，并依此为根据，为世界提供更多来自中国的自然智慧启发下的实用解决方案。