番茄潜叶蛾Tuta absoluta，隶属于鳞翅目Lepidoptera麦蛾科Gelechiidae，是一种对番茄具有毁灭性危害的外来入侵害虫。该害虫原产于南美洲秘鲁，从20世纪50年代开始一直是南美洲番茄种植区域的主要害虫（Desneux et al.，2010），2006年传入西班牙东部，随后迅速传遍地中海沿岸国家，并继续向亚洲和非洲扩散（Desneux et al.，2010；Biondi et al.，2018；Santana et al.，2019）。目前该虫已在世界上110多个国家和地区发生为害（Biondi et al.，2018；Chen et al.，2021），成为公认的世界性番茄作物害虫，已严重威胁全球番茄产业健康生产（Biondi et al.，2018），被称为番茄上的“埃博拉病毒”。2017年8月，番茄潜叶蛾首次入侵我国新疆伊犁（Zhang et al.，2020），次年3月又在云南临沧发现，之后在贵州、广西、四川、湖南、江西、重庆等地相继发现（Zhang et al.，2021）。截至2023年底，番茄潜叶蛾已经扩散到我国20余个省份（直辖市、自治区），严重威胁我国番茄产业的健康生产，防控态势严峻（Wang et al.，2024）。2023年11月，我国农业农村部紧急将其纳入“一类农作物病虫害名录”，全面加强管理。

番茄潜叶蛾寄主范围广。据统计，该害虫寄主植物可达11科50余种，其中番茄、马铃薯、茄子等茄科植物是其最嗜寄主（张桂芬等，2018，2021）。番茄潜叶蛾雌虫喜将卵产在植株刚伸展的小叶上。卵孵化后，初孵幼虫迅速潜入植株叶片，啃食叶肉组织，使叶片形成半透明不规则潜道或潜斑，影响植物光合作用，延缓植物生长发育速率。种群密度大时，番茄潜叶蛾还可直接蛀食果实，形成孔洞和畸形，有时还可引发病菌感染，进而腐烂。防控措施不及时，可导致番茄减产80%~100%（张桂芬等，2019）。

化学防治是当前防控番茄潜叶蛾的主要手段（Guedes et al.，2019）。在新入侵地区，往往推荐选择化学药剂快速灭杀番茄潜叶蛾。然而，番茄潜叶蛾幼虫的潜叶隐蔽危害行为，一定程度上给药剂灭杀潜叶蛾幼虫提供物理遮挡，降低了化学防控的效率（Silva et al.，2011；Bawin et al.，2016）。此外，杀虫剂的大量施用也能给番茄潜叶蛾以外其他生物（包括天敌昆虫）带来负面影响，破坏生物多样性。为避免化学防治的负面效应，基于生物防治、物理防治、化学防治等多种策略的番茄潜叶蛾综合治理技术体系成为了当前的研究热点。

昆虫病原线虫（Entomopathogenic nematodes，EPNs）由于其专性寄生性、寄主范围广、杀虫速度快、可与多种杀虫剂联用、不危害人畜及食品安全、对环境友好、便于大量生产等系列优点，使得它在鞘翅目害虫和鳞翅目害虫生物防治的研究方面取得了良好的效果。据不完全统计，昆虫病原线虫可使鞘翅目害虫的死亡率在70%~100%（李而涛等，2019），使鳞翅目害虫死亡率在70%以上（Patil et al.，2021；李朔涵，2023）。目前，有研究证明昆虫病原线虫可用于防治番茄潜叶蛾，成为生物防治策略的重要组成部分，也是世界范围内综合防治番茄潜叶蛾的重要手段。尽管已有昆虫病原线虫防治番茄潜叶蛾的综述报道，但这些综述所涉及的内容并不全面。基于此，系统收集和梳理了近年来国内外利用昆虫病原线虫防治番茄潜叶蛾的文献资料，总结了可用于防治番茄潜叶蛾的昆虫病原线虫种类，归纳了研究进展，同时凝练了发展方向和应用前景，以求为我国番茄潜叶蛾综合治理技术体系提供参考。

1.   昆虫病原线虫的分类及生物学特性

1.1   昆虫病原线虫种类

据统计，已知的昆虫病原线虫有1 000多种，分布于27个科（王杰等，2021）。现阶段应用较多的昆虫病原线虫主要属于线虫门Nematod、尾感器纲Secernentea、小杆目Rhabditida中斯氏线虫科Steinernematidae和异小杆线虫科Heterorhabditidae（徐洁莲，1998；李星月，2015），其中，异小线虫科下仅有1属，即异小杆线虫属Heterorhabditis（Poinar and George，1990）。斯氏线虫属Steinernema和异小杆线虫属Heterorhabditis中的物种研究最为广泛，也是生物防治中最常用的（Ye et al.，2010；Torres-Barragan，2011）。

1.2   昆虫病原线虫特征和作用原理

昆虫病原线虫作为一种专性寄生性线虫，体长为0.5~1 mm，身体半透明，呈细长圆柱形，没有腿或坚硬的身体部分，但却能够跳跃到其身长的9倍（Kenney and Eleftherianos，2016），没有真的分节，却具有神经、消化、生殖系统，甚至还有肌肉系统（Guo et al.，2013）。昆虫病原线虫的生活史包括卵、幼虫和成虫3个阶段，幼虫有4个龄期，经4次蜕皮后生长为成虫，只有经过改造的第3幼虫阶段，即所谓的感染期幼虫（Infective juveniles，IJs），才具有传染性（Dillman et al.，2012）。处于侵染期的线虫幼虫的肠道细胞内存活着共生菌，通过自然开口（口、肛门和呼吸孔）或直接进入昆虫的表皮进行寄生，以自身肛门释放共生细菌，共生菌在昆虫血腔内大量繁殖，产生抑菌物质和毒素，48 h内使昆虫患败血症而亡，而幼虫发育成雄性或雌性成虫，之后又交配和繁育侵染期幼虫而循环（图 1）（Cook and Wedell，1999；Malan and Ferreira，2017）。

图  1  昆虫病原线虫的典型生活史图解（Malan and Ferreira，2017）

Fig.  1  An illustration of the typical life cycle of entomopathogenic nematodes

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2.   应用昆虫病原线虫防治番茄潜叶蛾研究进展

2.1   防治番茄潜叶蛾的昆虫病原线虫种类

昆虫病原线虫作为一大类新型的生物防治剂，具有诸多优点，如无毒性，寄主范围广，易于批量繁殖，可商品化生产，与其体内的共生细菌共同作用于靶标害虫，具有独特的致病性等（Grewal et al.，2005）。目前，已报道能用于番茄潜叶蛾生物防治的昆虫病原线虫主要为斯氏科Steinernematidae的斯氏属Steinernema和异小杆科Heterorhabditidae的异小杆属Heterorhaditis。其中斯氏线虫属中包括Steinernema affine、S. carpocapsae、S. feltiae、S. jeffreyense、S. karii、S. monticolum、Steinernema spp.、Steinernema sp.、S. yirgalemense等，异小杆属包括Heterorhabdilis amazonensis、H. bacteriophora、H. baujardi、H. indica、Heterorhabdilis sp.等（表 1）。

2.2   昆虫病原线虫对番茄潜叶蛾的生防潜力研究

昆虫病原线虫由于来源广泛、专一性强，几乎对环境和其他物种无负面影响，成为当前的研究热点。Morton等人（2009）在室内利用培养皿进行线虫感染幼虫实验，首次在西班牙报道了昆虫病原线虫对番茄潜叶蛾的生防效果。其研究结果表明，番茄潜叶蛾的末龄幼虫对线虫S. feltiae、S. carpocapsae及H. bacteriophora均具有高度敏感性（Morton et al.，2009）。Batalla等人（2010）从感染鞘翅目的幼虫中分离出了S. feltiae Bpa、S. carpocapsae B14和H. bacteriophora DG46，利用培养皿生物测定方法发现这3种线虫均能够感染番茄潜叶蛾的幼虫、蛹和成虫，并且还能杀死番茄植株叶片潜到内的幼虫。虽然这3种线虫对幼虫均有较高的致死效果，但是对蛹的作用效果有限（Batalla-Carrera et al.，2010）。

在土耳其，Gözel和Kasap（2015）从土壤中分离了4种昆虫病原线虫（S. affine 46、S. carpocapsae 1133、S. feltiae 879和H. bacteriophora 1144），在田间条件下释放番茄潜叶蛾成虫，并在释放的第7天、第14天和第21天，将这4种线虫喷洒在番茄植株上，定期观察植株并解剖幼虫尸体，以确定是否被线虫感染。结果发现每种线虫对番茄潜叶蛾幼虫都具有一定防控效果，其中最有效的线虫种类是S. feltiae 879，死亡率达90.7%（Gözel and Kasap，2015）。同样，Van Damme等人（2016）在室内通过离体叶片方法将S. feltiae、S. carpocapsae和H. bacteriophora作用于番茄潜叶蛾各龄期幼虫。结果发现，这些线虫对番茄潜叶蛾各个龄期都有防效，但4龄幼虫的死亡率高于1龄幼虫，且S. feltiae和S. carpocapsae对潜道里的番茄潜叶蛾具有较好的毒杀潜力（Van Damme et al.，2016）。

在摩洛哥，Aimani等人（2021）利用盆栽试验也验证了昆虫病原线虫在叶片生物测定中的有效性，并在田间开展了应用（Aimani，2021）。在巴勒斯坦，Saleh（2023）采用培养皿生物测定和叶片生物测定法同时测定了S. carpocapsae E-76、S. feltiae ÜTP-5和H. bacteriophora AVB-15对番茄潜叶蛾幼虫的防效。结果显示，供试线虫均能对不同龄期的幼虫产生致死效果（Saleh，2023）。在伊朗，Habib等人（2023）通过培养皿生物测定的研究明确了不管是潜道内还是潜道外的番茄潜叶蛾都能被昆虫病原线虫浸染致死。不管是培养皿生物测定、离体叶片、盆栽植株或是田间条件下，昆虫病原线虫均能对番茄潜叶蛾表现出一定的控制作用（详见网络版增强出版材料附表 1）。

3.   环境因素对昆虫病原线虫防效的影响

环境因素可以影响昆虫病原线虫对番茄潜叶蛾的的防控效果。环境因素包括生物因素和非生物因素，其中生物因素指外在的客观因素，包括线虫菌株、施用线虫剂量、番茄潜叶蛾虫态以及施用后暴露时间和施用次数等；非生物因素指主观的不可控因素，主要包括温度、湿度和土壤质地等。

3.1   生物因素对昆虫病原线虫防效的影响

3.1.1   线虫菌株

在利用昆虫病原线虫防治番茄潜叶蛾时，不同种昆虫病原线虫对番茄潜叶蛾的敏感性不同。Ndereyimana等人（2019）在卢旺达评估了4株本地分离株（Steinernema sp. RW14-M-C2a-3，Steinernema sp. RW14-M-C2b-1，S. carpocapsae RW14-G-R3a-2和H. bacteriophora RW14-N-C4a）和2株外来引进株（S. carpocapsae All和H. bacteriophora H06）对当地番茄潜叶蛾3龄幼虫的生防效果。结果显示，在接种24 h后，本地菌株的防治效果（53.3%~96.7%）显著高于外来菌株（0~26.7%）（Ndereyimana et al.，2019）。Aimani等人（2021）在24孔板中评估了不同的H. bacteriophora和S. feltiae分离株对番茄潜叶蛾4龄幼虫的致病性，发现H. bacteriophora分离株的死亡率在40%~60%之间。而在同一项研究中，S. feltiae分离株的死亡率较高，在60%~80%之间（Aimani et al.，2021）。同时，Husin和Port（2021）发现在湿度恒定的条件下，S. feltiae对番茄潜叶蛾幼虫的毒力是最强的，可达95%以上，随后依次为S. carpocapsae（94%）和H. bacteriophora（83%左右）（Husin and Port，2021）。此外，Yüksel（2022）在实验室条件下对9株S. feltiae分离株和2株H. bacteriophora分离株进行致病性生物测定。结果发现只有分离株S. feltiae KBC-4（90%）、S. feltiae MCB-8（90%）和H. bacteriophora AVB-15（80%）对番茄潜叶蛾3龄或4龄幼虫的致病性效果最好（Yüksel，2022）。

番茄潜叶蛾幼虫死亡率的差异可能与斯氏线虫属和异小杆线虫属的IJs的形态差异特性或所处的环境有关（Grewal et al.，2005）。不同昆虫病原线虫种属可能有不同的捕食策略，有的病原线虫种是伏击式觅食者（即“坐等”策略），而有的病原线虫种则是中间觅食者（采用伏击和巡航觅食策略）（Campbell and Gaugler，1997）。巡航觅食策略线虫指那些积极寻找宿主的线虫，表现出更大可能性找到隐蔽或不移动的宿主（例如，化蛹幼虫和蛹），而伏击觅食策略线虫则是那些不移动而等待宿主以便攻击的线虫，主要是等待高移动性宿主自投罗网（Lewis et al.，2006；Mahmoud，2016）。

3.1.2   线虫施用剂量

线虫施用剂量能显著影响番茄潜叶蛾死亡率和感染期。在肯尼亚，Mutegi等人（2017）比较了不同浓度（100 IJs/mL、300 IJs/mL、500 IJs/mL）的两种本地线虫（Heterorhabditis sp.和S. karii）对番茄潜叶蛾幼虫的防控效力。结果发现随着施用浓度的增加，番茄潜叶蛾幼虫的死亡率随之增加，当S. karii浓度达到最高浓度（500 IJs/mL）时幼虫死亡率达到了最高（100%），而Heterorhabditis sp.在最高浓度（500 IJs/mL）下幼虫死亡率也达到了90.8%（Mutegi et al.，2017）。相似的，在南非，Dlamini等人（2020）也比较了不同浓度条件下的两种线虫（S. yirgalemense和S. jeffreyense）对番茄潜叶蛾幼虫的防控效果，发现当浓度为20 IJs/虫时幼虫死亡率最高为39.1%，而当浓度升高到60 IJs/虫时，幼虫死亡率最高达到79.2%（Dlamini et al.，2020）。这些研究均证实昆虫病原线虫浓度与番茄潜叶蛾幼虫死亡率呈正相关。这可能是因为较高浓度增加了寄主被感染的风险，同时线虫数量增多、单位空间的密度增加，进而可释放更多共生细菌而加速寄主死亡。然而，也有研究发现虽然从低浓度到中等浓度，寄主死亡率增加，但随着施用时间的增加，高浓度和低浓度对幼虫的致死率相差并不大（Kasi et al.，2022）。这可能是在极高密度下，线虫的种内竞争显著增加，导致线虫的感染性降低。而且，这种竞争通常会影响线虫的存活、发育和繁殖，最终降低其生防效力（Keymer，1982）。另外，也有可能是各种因素联合作用诱导线虫对宿主的致病性，包括免疫系统的抑制、营养物的耗竭、酶的抑制、营养代谢的减少和共生细菌产生的毒素（Shaurub et al.，2015；Shaurub et al.，2020）。

3.1.3   番茄潜叶蛾虫态

番茄潜叶蛾的虫态或年龄也能影响昆虫病原线虫的防效。昆虫病原线虫主要用于防控番茄潜叶蛾幼虫期，理想状态下死亡率往往能达79%~100%，同时对蛹期也有一定控制效力（死亡率低于10%）（Batalla-Carrera et al.，2010）。与蛹相比，番茄潜叶蛾幼虫的易感性更高，可能是由于它们的运动活性和CO₂的释放量更高（Shapiro-Ilan et al.，2017），从而更能吸引线虫。此外，幼虫有较柔软的体表和较大的自然开口，而蛹的体表硬化和较小的自然开口，使得幼虫更容易感染线虫。Yüksel（2022）研究发现番茄潜叶蛾3龄和4龄幼虫比1龄和2龄幼虫更容易被S. feltiae分离株KBC-4和MCB-8感染（Yüksel，2022），可能因为低龄幼虫的体型较小，阻碍了线虫通过正常的感染途径（口腔、气门或肛门）进入，或者低龄幼虫可能会产生少量的引诱剂，如CO₂或其他利它素，影响了线虫的穿透和寄主定位能力，这使得线虫更难在潜道内找到它们（Husin and Port，2021）。当线虫进入幼虫体内后，线虫可借助幼虫体内的营养物质进行繁殖扩散，进而形成一个循环过程。不过在幼虫体内产生的IJs的数量受幼虫大小控制，而幼虫大小又受营养状况或食物可利用性。因此，相关细菌共生体的增殖率以及IJs在幼虫体内释放的数量就会被影响（Godjo et al.，2018）。

3.1.4   施用时间和频率

昆虫病原线虫的施用时间和施用频率也影响了防控效力。一般而言。施用线虫后，寄主幼虫逐渐开始死亡，随着时间的增加，幼虫的死亡数量增加。在卢旺达，Ndereyimana等人（2019）将斯氏线虫属的3株本地分离株接种在番茄潜叶蛾幼虫上进行毒力测定，在接种24 h内引起了53.3%~96.7%的死亡率，而在72 h后，死亡率均达96.3%~100%（Ndereyimana et al.，2019）。随着施用频率的增加，幼虫死亡率也会相应增加。Husin和Port（2021）发现使用线虫S. feltiae最有效的施用频率是施用4次，其中4龄、3龄、2龄和1龄幼虫的平均校正死亡率分别为92.0%、91.0%、74.0%和50.0%，比单次施用时（最高40%）的效果更好。增加施用频率可以使得线虫密度增加而更全面的覆盖在叶片表面积上，可使它们在潜道附近就能更快速的定位到潜道里的幼虫，从而更快速的寄生在幼虫上（Husin and Port，2021），同时也避免了不良环境的危害。

3.2   非生物因子对昆虫病原线虫防效的影响

3.2.1   温度

温度可以显著改变昆虫病原线虫的传染性和寄生成功率。为验证温度对线虫的效力作用，Ben Husin（2017）在不同温度条件下测定了斯氏线虫（S. feltiae和S. carpocapsae）对番茄潜叶蛾的致死效果，发现不同的温度条件下线虫的效力有所差异。S. feltiae在15℃、20℃和25℃时引起的幼虫高死亡率（超过95%），而在30℃时，致死率略低（80%），而在35℃时的致死率仅为13%。S. carpocapsae在20℃、25℃、30℃和35℃时引起的幼虫死亡率最高（超过91%），而在15℃时死亡率略低（86%）。此外，Husin和Port（2021）的试验也证明温度能改变线虫防效。在25℃条件下，S. feltiae和S. carpocapsae对番茄潜叶蛾幼虫的致死率相似，但当温度低于20℃时，S. feltiae的毒力更强，而温度高于30℃时，S. carpocapsae的毒力更强（Husin和Port，2021）。在不同温度下这两种线虫有如此差异，可能原因是在高温条件下，S. carpocapsae（埋伏觅食者）它栖息在土壤表面附近，以伏击经过的宿主，适应高温和干燥，从而具有高效性，而S. feltiae（中间觅食者）由于高温条件下高活动水平和呼吸作用，食物储备很快耗尽（Belair et al.，2003）。因此，了解土壤温度以及环境温度对线虫持久性和发育的影响可能有助于提高田间应用的准确性。

3.2.2   湿度

湿度对昆虫病原线虫的活动能力起着关键性作用。当湿度降低时，线虫存活率和防效会显著降低（Husin and Port，2021）。在实验室条件下，Ben Husin（2017）将S. feltiae、S. carpocapsae和H. bacteriophora 3种线虫分别置于相对湿度大于95%、75%和小于45%的环境中，以确定湿度是否会影响3种线虫对番茄潜叶蛾各龄期幼虫的防控效果。结果显示，3种线虫均对番茄潜叶蛾幼虫有不同程度的防治作用，且随着相对湿度的降低降低。在相对湿度大于95%时，S. feltiae对各龄幼虫的致死率最高（10%~100%），其次是S. carpocapsae（3.5%~97%），而H. bacteriophora的致死效果略低于前两者（1%~83%）。当相对湿度小于45%时，虽然3种线虫都引起幼虫的死亡，但死亡率（4.3%~32.1%）都显著低于相对湿度大于95%时的致死率（Ben Husin，2017）。相似地，Husin和Port（2021）发现在相对湿度大于95%时，对番茄潜叶蛾有高死亡率（约70%~100%），而相对湿度小于45%时，三者仅对番茄潜叶蛾幼虫造成较低的死亡率（约3%~35%）（Husin and Port，2021）。可能是因为线虫在叶片上时，需要一层薄薄的水膜才能生存和自由移动，以定位和进入番茄潜叶蛾幼虫生活的潜道。在叶面干燥之前，这种水膜的持久性是至关重要的。因此，线虫叶面施用的成功与否与施用后的相对湿度密切相关（Broadbent and Olthof，1995；Lacey and Kaya，2007）。另外，在田间环境中，土壤含水饱和度降低了氧浓度并限制了线虫的移动性，而这是感染宿主所必需的。相反，低湿度水平下的低传染性可能与孔隙之间缺乏水有关，而且会限制线虫的活动能力（Gaugler，2002）。此外，在较低的湿度水平下，线虫可促进自身生理和行为适应，使它们能够减少新陈代谢，进入脱水状态（Zhang et al.，2023）。但脱水状态可以通过湿润来逆转，导致线虫感染性和生防能力的恢复（Gaugler，2002）。

3.2.3   土壤质地

土壤质地是选择昆虫病原线虫种类和制定番茄潜叶蛾生物防治策略时应考虑的关键因素之一。在不同的土壤环境中IJs对番茄潜叶蛾的控制效果不同，在沙壤土（89%）和椰壳泥（93%）中造成高死亡率，而在沙壤土（7%）中并没有造成太高的死亡率（Kamali et al.，2018）。细质地土壤中EPN毒力降低可能与土壤颗粒间孔隙空间减少或含水量增加有关（Barbercheck and Kaya，1991；Barbercheck，1992）。此外，在通风不良的条件下，线虫不能有效地利用储存的脂质和碳水化合物（食物储备中的能量来源），最终导致存活率和致病性下降。因此，土壤对IJs存活的适应性可能不同，从而影响线虫的感染性。

4.   与其他防控措施联合施用技术

利用化学药剂开展化学防控和利用生物制剂开展生物防治是当前番茄潜叶蛾防控的主要手段。当综合运用这些防控手段时，昆虫病原线虫与卵寄生蜂、捕食性天敌以及杀虫剂的相容性是至关重要的，因此，明确昆虫病原线虫与化学药剂或生防天敌的协同增效结果具有重要意义。

4.1   昆虫病原线虫与化学药剂的联合施用

随着IPM策略的实施，使用化学杀虫剂与生物控制剂来防治番茄潜叶蛾是必要的。因此，明确昆虫病原线虫与常用化学杀虫剂之间的兼容性具有重要意义。已有研究发现施用杀虫剂对昆虫病原线虫的传染性、发育和繁殖没有亚致死作用，并且昆虫病原线虫可以承受施用杀虫剂后的残留物，或者可以和杀虫剂一起施用（Garcia-del-Pino et al.，2013），在与杀虫剂的联合应用后可以引起幼虫14.3%~100%的死亡率（Amizadeh et al.，2019；Sabino et al.，2019）。在Sabino等人（2019）的研究中证明了H. bacteriophora JPM4与杀虫剂Actara^®、Warrant^®和Premio^®相容，联合使用后对番茄潜叶蛾幼虫和蛹有显著的生防效果，并且蛹死亡数量随着剂量的增加而增加（Sabino et al.，2019）。相反的，Amizadeh等人（2019）却观察到敌敌畏和阿维菌素对昆虫病原线虫种群造成高的死亡率（83%~100%），印楝子素也引起了线虫的死亡，虽然引起的线虫死亡率低于敌敌畏和阿维菌素，但线虫的感染率却降低了。当昆虫病原线虫和杀虫剂同时用于控制目标害虫时，它们可能对线虫的致病性产生负面影响，使IJs感染性降低，但线虫生存力未受影响。不过当在农药和线虫应用之间的间隔增加或农药剂量减少时，这些负面影响会减少（Amizadeh et al.，2019），因此剂量和施用时间可能是影响杀虫剂和线虫的联合施用的因素。

4.2   昆虫病原线虫与生防天敌的联合施用

昆虫病原线虫对卵寄生蜂没有明显的副作用。Adly和Nouh（2019）的研究发现利用EPNs和卵寄生蜂，联合防控番茄潜叶蛾卵可显著的降低番茄潜叶蛾的种群数量（Adly and Nouh，2019），证明线虫与卵寄生蜂间具有较好的兼容性。对于捕食性天敌的释放，不仅在一定程度上降低目标害虫的数量，还能对有益生物提供一定的保护。已有研究表明，将昆虫病原线虫和捕食性盲蝽联合使用可以有效的控制番茄潜叶蛾（Desneux et al.，2010）。在自然条件下，这两个重要的番茄潜叶蛾天敌可在作物中共存，当同时释放时，它们很可能会接触并相互作用（Montes，2013）。Guevara等人（2020）在实验室中同时释放昆虫病原线虫和捕食性盲蝽来探究两者对番茄潜叶蛾的作用及两者之间的关系，结果观察到线虫未引起盲蝽1龄若虫死亡，但从2龄若虫到成虫都被线虫感染（Guevara et al.，2020），这种情况可能是由于线虫与捕食性盲蝽直接接触，导致线虫可通过盲蝽的口腔或生殖器进入体内，而在若虫早期时身体上的开口狭窄，影响了线虫通过开口进入昆虫体内（Eidt and Thurston，1995）。不过在田间条件下，捕食者的移动能力受环境的限制较小，一般较容易找到适当的庇护所，减少与线虫的接触或是完全接触不到（Sanchez et al.，2012）。与实验室条件相比，野外条件下捕食者的死亡率将会降低（Dillon et al.，2007）。因此，一般可认为线虫侵染番茄潜叶蛾幼虫过程中对捕食性盲蝽的存活没有负面影响（Guevara et al.，2020）。

5.   展望

本文综述了利用昆虫病原线虫开展番茄潜叶蛾生物防治的的重要性，并强调了昆虫病原线虫可替代化学农药的重要性。昆虫病原线虫是有机农业中常规农药的替代品，或者在农药耐药性和环境问题限制条件下使用合成农药的方法之一，同时在生物活性方面显示出良好的前景。然而它们的效力受到许多非生物和生物环境因素的影响，而阐明这些因素的本质是目前亟须解决的问题，以求达到提高这些生物防治策略的整体效能。总的来说，通过昆虫病原线虫来防控番茄潜叶蛾是有一定成效的。但当前这些效果大多还是基于实验室条件下得出的结论，田间条件下的结果还不是很成熟，若要将其投放到田间进行防治，还得根据田间条件进行更为深入的研究，具体可以从如下几个方面推进。

1、田间番茄潜叶蛾世代重叠严重，多种不同虫态并存。单一施用线虫防治时，病原线虫受对寄主不同龄期搜索能力的限制，防治效果常不理想。因此，采用线虫与其他防治手段联合施用成为当前的发展方向。当前，关于病原线虫与其他防控手段的联合使用技术研究还不透彻，需要进一步深入研究，以达到最佳的防治效果。

2、在植株冠层下施用线虫可快速感染的宿主。与施用在水悬浮液中的IJs相比，从宿主尸体中出现的IJs在土壤中表现出更好的迁移能力、感染性和持久性（Del Valle et al.，2008；Shapiro et al.，2008），这归因于从宿主中排出的线虫和保持在水悬浮液中的线虫之间的生理和行为差异（Shapiro et al.，2008）。

3、在田间尽可能采用具有巡航策略的昆虫病原线虫。该类线虫不仅能更快的搜索定位，还能快速侵染番茄潜叶蛾的蛹和幼虫。因此，该类昆虫病原线虫既可有效控制叶片潜道内外取食的番茄潜叶蛾幼虫，还可控制从叶片滑落土壤中准备化蛹的末龄幼虫和蛹。

4、应用本地昆虫病原线虫菌株来防治番茄潜叶蛾可能比外来菌株更有效，本地菌株已适应当地环境条件，会比外来菌株更具毒性。

附录：表 1   昆虫病原线虫对番茄潜叶蛾的致病性

详细数据见网络版增强出版材料附表（http://hjkcxb.alljournals.net/）